第二章　細胞與組織

第一節　細胞的基本結構和功能

細胞是人體和其他生物體形態和機能的基本單位。人體細胞大小不一，如卵細胞較大，直徑約120μm，而小淋巴細胞的直徑只有6μm左右。細胞形態也多種多樣。人體中大約有200多種細胞，這與其功能及所處的環境相適應。

如血細胞在流動的血液中呈圓形，能收縮的肌細胞呈梭形或長圓柱形，接受刺激并傳導沖動的神經細胞有長的突起等，如圖2-1所示。

一、細胞的結構及其功能

細胞分為細胞膜、細胞質和細胞核三部分。

（一）細胞膜

1.細胞膜的結構

細胞膜是從原始生命物質向細胞進化所獲得的重要形態特征之一。細胞膜使細胞內容物和細胞周圍的環境分隔開來，從而使細胞能相對獨立于環境而存在，但細胞要進行正常的生命活動，又需要通過細胞膜有選擇地從周圍環境中獲得氧氣和營養物質，排除代謝產物，即通過細胞膜進行物質交換。另外，細胞環境中各種因素的改變，如體內產生激素或遞質等化學物質，以及進入體內的某些異物或藥物等，很多都是首先作用于細胞膜，然后再影響細胞內的生理過程。因此，細胞膜不但是細胞和環境之間的屏障，也是細胞和環境之間進行物質交換、信息傳遞的門戶。化學分析表明，細胞膜主要由類脂、蛋白質和糖類組成。那么這些物質分子是怎樣組裝成膜結構的呢？目前公認的是1972年由Singer和Nicholson提出的液態鑲嵌模型假說。這個假說的基本內容是：生物膜是以液態的脂質雙分子層為基架，其中鑲嵌著具有不同生理功能的蛋白質。

細胞膜的脂質分子中，以磷脂為主，其次是膽固醇，還有少量的鞘脂類脂質。脂質一端為親水性極性基團，另一端為疏水性非極性基團的長桿狀兩性分子。由于疏水性基團受到具有極性的水分子的排斥，形成脂質分子的親水性極性基團朝向膜內、外兩側的水溶液，疏水基團則朝向膜內部的脂質雙分子層結構。脂質熔點較低，在一般體溫條件下為液態，脂質分子的這種特性是膜具有一定流動性的前提條件。

膜蛋白質主要是鑲嵌在脂質雙分子層之間的球形蛋白質，稱為鑲嵌蛋白質。此外，還有一些未嵌入脂質雙分子層而只附著于脂質雙層內表面的蛋白質，稱為周圍蛋白質。根據細胞膜蛋白質的不同功能，大致可歸為以下幾類：①與細胞膜的物質轉運功能有關的蛋白質，如載體、通道和離子泵等；②與“辨認”和“接受”細胞環境中特異的化學性刺激有關的蛋白質，統稱為受體；③屬于酶類的膜蛋白質，如幾乎在所有細胞膜內側面都可發現的腺苷酸環化酶；④與細胞的免疫功能有關的膜蛋白質。

細胞膜所含的糖類較少，它們和膜內的脂質和蛋白質結合，形成糖脂和糖蛋白。糖脂和糖蛋白上的糖鏈部分幾乎都裸露于膜的外表面。由于構成這些糖鏈的單糖在排列順序上有差異，這就成為細胞特異性的“標志”。例如，在人的ABO血型系統中，紅細胞膜上是A凝集原還是B凝集原，其差別僅在于膜糖脂糖鏈中一個糖基的不同。

2.細胞膜的物質轉運方式

細胞在新陳代謝過程中，要從細胞外液攝取所需物質，同時又要將某些物質排出，這稱為細胞膜的物質轉運功能。進出細胞的物質種類繁多，理化性質各異。因此，它們進出細胞的形式也不同。常見的細胞膜轉運物質方式可歸納為單純擴散、易化擴散、主動運輸（主動轉運）以及出胞和入胞四種。

（1）單純擴散　所謂單純擴散，是指物質分子從高濃度區域向低濃度區域移動的現象。由于細胞膜主要由脂質構成，因此只有能溶解于脂質的物質，才可能由膜的高濃度一側向低濃度一側擴散。單純擴散量不僅取決于膜兩側該物質的濃度梯度，也決定于該物質通過膜的難易程度。能夠通過細胞膜進行單純擴散的物質并不多，主要有O2和CO2等氣體，以及脂溶性小分子物質。

（2）易化擴散　不溶于脂質或很難溶于脂質的某些物質，如葡萄糖、氨基酸等分子和K+、Na+、Ca2+等離子，在一定情況下，也能借助細胞膜結構中某些特殊蛋白質的幫助而順著濃度差通過細胞膜，稱之為易化擴散。

易化擴散主要分為兩種類型：一種是以“載體”為中介的易化擴散，葡萄糖、氨基酸順濃度差通過細胞膜就屬于該類型。“載體”是細胞膜上的鑲嵌蛋白質，在這種蛋白質分子上，有與被運輸物質結合的特異結合點，當“載體”在膜的一側與處于高濃度的某一被運輸物質結合后，可移向膜的另一側，然后與被運輸物質分離，如此反復進行，但詳細過程尚不清楚。

以載體為中介的易化擴散都具有如下共同特征：①結構特異性，即每種載體蛋白只能轉運具有某種特定結構的物質。②飽和現象，當膜兩側某種物質的濃度差較小時，易化擴散的擴散通量一般與膜兩側被轉運物質的濃度差成正比。如果膜一側的濃度增加超過一定限度時，再增加底物濃度并不能使轉運通量增加，這種現象稱為飽和性。③競爭性抑制，如果細胞膜上某一載體對結構類似的A、B兩種物質都有轉運能力，那么在環境中加入B物質會減弱它對A物質的轉運能力，這種現象稱為競爭性抑制。這是因為有一定數量的結合位點競爭性地被B所占據的結果。

另一種是以所謂“通道”為中介的易化擴散。一些離子，如K+、Na+、Ca2+等順著濃度梯度通過細胞膜，即屬于該類型。“通道”也是鑲嵌在細胞膜內的一種蛋白質。可隨著其構型的變化而導致其處于不同的功能狀態。當“通道”內部結構無孔道時，則不允許該種離子通過，即通道“關閉”，也可稱為膜對該種離子的通透性降低或不通透。通道分為兩類：①電壓依從性通道。這類通道的開關決定于通道蛋白所在的膜兩側的電位差。②化學依從性通道。這類通道的開關決定于細胞膜所在環境中存在的化學物質，如遞質、激素或藥物等。

單純擴散和易化擴散的共同特點是：物質分子或離子都是順濃度差和順電位差移動，不需要細胞另外供能。這樣的轉運方式稱為被動轉運。

（3）主動轉運　主動轉運是指細胞膜將物質分子或離子從低濃度的一側向高濃度的一側轉運的過程。在這個過程中，需要細胞代謝供給能量，因此主動轉運過程與細胞代謝密切相關。通過細胞膜主動轉運的物質有Na+、K+、Ca2+、H+、I-、Cl-等離子和葡萄糖、氨基酸等分子。其中最重要而且研究較充分的是鈉鉀泵對Na+、K+的主動轉運。

鈉鉀泵能夠分解ATP，每分解一個ATP可以逆濃度差將細胞內的3個Na+移出膜外，同時將細胞外的2個K+移入膜內，以形成和保持Na+、K+在膜兩側的不均衡分布。鈉鉀泵活動最重要的意義在于它建立起一種勢能儲備，供細胞的其他耗能過程利用。例如，Na+、K+在膜兩側的不均勻分布，是神經和肌肉等組織具有興奮性的基礎。主動轉運是人體最重要的物質轉運形式，除鈉鉀泵以外，還有鈣泵、氫泵、負離子泵、碘泵等。

（4）入胞和出胞　一些大分子物質或物質團塊進出細胞是通過細胞的入胞、出胞形式來實現的。入胞是指細胞外某些物質團塊進入細胞的過程。其過程首先是細胞膜“辨認”細胞外的某物質團塊，接著與該物質團塊相接觸的細胞膜內陷，然后偽足互相接觸并發生膜融合和斷裂，最后物質團塊與包圍它的細胞膜一起進入細胞。如物質團塊是固體，上述過程稱為吞噬；如進入物質是液體，上述過程稱為吞飲。出胞是指某些物質由細胞排出的過程。其分泌過程大致是：細胞內包含分泌物的囊泡向著細胞膜處移動，然后囊泡膜與細胞膜接觸，互相融合，最后在融合處破裂，囊泡內的分泌物被吐出細胞外。這主要見于細胞的分泌活動。如內分泌腺將激素分泌到細胞外液中，神經細胞的軸突末梢將遞質分泌到突觸間隙中。一些未能消化的殘渣也是以出胞形式排出細胞的。

（二）細胞質

1.內質網

內質網是分布在細胞質中的膜性管道系統。內質網膜可與核膜、高爾基復合體膜、細胞膜等相連，將整個細胞互連成一個整體。表面附著有許多核蛋白體的內質網膜稱為粗面內質網，沒有核蛋白體附著的內質網膜稱為滑面內質網。粗面內質網與蛋白質的合成密切相關，它既是核蛋白體附著的支架，又是運輸蛋白質的通道。其常見于蛋白質合成旺盛的細胞中，如消化腺上皮細胞、肝細胞等。

2.核蛋白體

核蛋白體又稱核糖體，是由核蛋白體核糖核酸（簡稱rRNA）和蛋白質構成的橢圓形顆粒小體，核蛋白體是細胞內蛋白質合成的主要構造，因此被喻為“裝配蛋白質的機器”。有些核蛋白體附著在內質網壁外，稱為附著核蛋白體，主要合成輸送到細胞外的分泌蛋白，如酶原、抗體、蛋白質類激素等。有些多聚核蛋白體散在于細胞質中，稱為游離核蛋白體，主要合成結構蛋白，或稱內源性蛋白質，如分布于細胞質基質或供細胞本身生長所需要的蛋白質分子等。

3.線粒體

線粒體是由內、外兩層單位膜所形成的圓形或橢圓形的囊狀結構。線粒體中存在著催化物質代謝和能量轉換的各種酶和輔酶，因而可以徹底氧化分解供能物質（如糖酵解產物丙酮酸），形成高能磷酸化合物ATP以備細胞其他生命活動所需。細胞生命活動中所需能量約有95%來自于線粒體。因此，線粒體的主要功能是進行細胞的氧化供能，故有細胞內“動力工廠”之稱。

4.溶酶體

溶酶體是一種囊狀小體，外面是一層單位膜，里面包含約50種水解酶。在酸性條件下，其對蛋白質、肽、糖、中性脂質、糖脂、糖蛋白、核酸等多種物質起水解作用。初級溶酶體與自噬體（細胞內衰老、破損的各種細胞器或過剩的分泌顆粒，由內質網包圍形成）或吞噬體（外來的細菌、病毒等，經細胞膜以吞噬方式吞入細胞形成）接觸，混合形成次級溶酶體。在次級溶酶體中，水解酶對原自噬體和吞噬體中的物質進行分解消化。消化后的產物如氨基酸、單糖、脂肪酸等，通過溶酶體進入胞漿中供細胞膜利用。未能分解的物質殘留形成殘余體。有的殘余體存留在細胞內，有的則以胞吐的方式排出細胞。因此，溶酶體是細胞內重要的消化器官。

5.高爾基體

高爾基體是由數層重疊的扁平囊泡、若干小泡及大泡三部分組成的膜性結構，是細胞各個膜性結構間物質轉運的一個重要的中間環節。高爾基體通過小泡接收由內質網膜轉來的蛋白質，然后與扁平囊泡融合，蛋白質在扁平囊泡內進行加工后形成大泡，與扁平囊泡脫離，形成分泌顆粒。可見高爾基體的功能是與細胞內一些物質的積聚、加工和分泌顆粒的形成密切相關。

6.中心體

中心體是由一對短筒狀中心粒構成，成對存在，互相垂直。中心粒與細胞分裂有關。

7.微絲

微絲是存在于細胞質中的一種實心的絲狀結構。微絲主要是由球形肌動蛋白聚合而成的一種可變的結構，與細胞器的位移、分泌顆粒的移動、微絨毛的收縮、細胞入胞和出胞動作的發生，以及細胞的運動等機能有密切關系。

8.微管

微管是存在于細胞質中的一種非膜性的管狀結構，與運動、支持和運輸有關。

（三）細胞核

1.核膜

核膜是位于細胞核表面的薄膜，由兩層單位膜組成。核膜上還有許多散在的孔，稱為核孔，在核孔周圍，核膜的內層與外層相連。核孔是核與細胞質進行物質交換的孔道。在核內形成的各種核糖核酸（簡稱RNA）可以經核孔進入細胞質。

2.核仁

絕大多數真核細胞的細胞核內都有1個或1個以上的核仁，它通常只出現于間期細胞核中，在有絲分裂期則消失。核仁的化學成分主要是蛋白質和核酸。

3.染色質和染色體

間期細胞核中，能被堿性染料著色的物質即染色質。染色質的基本化學成分是脫氧核糖核酸（簡稱DNA）和組蛋白，二者結合形成染色質結構的基本單位——核小體。在細胞有絲分裂時，若干核小體構成的染色質纖維反復螺旋、折疊，最后組裝成中期染色體。因此，染色質和染色體實際上是同一物質在間期和分裂期的不同形態表現。

DNA分子的功能主要有兩方面：①儲藏、復制和傳遞遺傳信息。DNA鏈上儲藏著大量的遺傳信息，DNA分子能自我復制，將儲藏的遺傳信息傳遞給子細胞。②控制細胞內蛋白質的合成，即儲存的各種遺傳信息通過控制蛋白質的合成而表達為各種遺傳性狀。

二、細胞的增殖

細胞產生新細胞，以代替衰老、死亡和創傷所損失的細胞，稱為細胞的增殖。細胞以分裂的方式進行增殖，每次分裂后所產生的新細胞必須經過生長增大，才能再分裂。細胞從一次分裂結束開始生長，到下一次分裂結束所經歷的過程稱為細胞周期。細胞增殖周期可分為兩個時期，即間期和分裂期。

（一）間期

細胞進入間期后進行著結構和生物上的復雜合成，從而為DNA分子復制作準備。間期又分為DNA合成前期 （G1期）、DNA合成期（S期）和DNA合成后期（G2期）。

1. DNA合成前期（G1期）

此期細胞內進行著一系列極為復雜的生物合成變化，如合成各種核糖核酸（RNA）及核蛋白體。此期持續時間一般較長，有的細胞歷時數小時至數日，有的甚至數月。進入G1期的細胞，可有三種情況：①不再繼續增殖，永遠停留在G1期直至死亡，如表皮角質化細胞、紅細胞等。②暫時不增殖。如肝、腎細胞，它們平時保持分化狀態，執行肝、腎功能，停留在G1期，如肝、腎受到損傷，細胞大量死亡而需要補充時，它們又進入增殖周期的軌道。這些細胞又可稱為G0期細胞。有人認為G0期細胞較不活躍，對藥物的反應也不敏感。③繼續進行增殖，如骨髓造血細胞、胃腸道黏膜細胞等。

2. DNA合成期（S期）

從G1末期到S初期，細胞內迅速形成DNA聚合酶及四種脫氧核苷酸。S期主要特點是利用G1期準備的物質條件完成DNA復制，并合成一定數量的組蛋白，供DNA形成染色體初級結構。在S期末，細胞核DNA含量增加1倍，為細胞分裂做準備。DNA復制一旦發生障礙或錯誤，就會抑制細胞的分裂或引起變異，導致異常細胞或畸形的發生。S期持續時間為7～8h。

3. DNA合成后期（G2期）

這一時期的主要特點是為細胞分裂準備物質條件。DNA合成終止，但RNA和蛋白質合成又復旺盛，主要是組蛋白、微管蛋白、膜蛋白等的合成，為紡錘體和新細胞膜等的形成備足原料。若阻斷這些合成，細胞便不能進入有絲分裂。G2期歷時較短而恒定。

（二）分裂期

分裂期又稱有絲分裂期，簡稱M期。這一時期是確保細胞核內染色體能精確均等地分配給兩個子細胞核，使分裂后的細胞保持遺傳上的一致性。根據其主要變化特征，可分為前期、中期、后期和末期四個分期。

1.前期

其主要特征是：染色質逐漸凝集形成一定數目和形狀的染色體。每條染色體進一步發展分為兩條染色單體，二者僅在著絲點相連。

在這期間核膜及核仁逐漸解體消失；在間期復制的中心體分開，逐漸向細胞的兩極移動；每個中心體的周圍出現很多放射狀的細絲，兩個中心體之間的細絲連接形成紡錘體。

2.中期

其主要特征是：染色體高度凝集，并集中排列在細胞的中部平面上，形成赤道板。

在此期兩個中心體已移到細胞的兩極，紡錘體更明顯，紡錘絲與每個染色體的著絲點相連。

3.后期

其主要特征是：染色體在著絲點處完全分離，各自成為染色單體。

在這一期兩組染色單體受紡錘絲牽引，分別向細胞兩極移動。與此同時，細胞向兩極伸長，中部的細胞質縮窄，細胞膜內陷。

4.末期

其主要特征是：兩組染色體不再向兩極遷移，預示分裂活動進入末期。

此期染色體發生退行性變化，即染色體逐漸解螺旋恢復為染色質纖維；核仁和核膜重新出現，形成新的胞核；細胞中部繼續縮窄變細，最后斷裂形成兩個子細胞，完成有絲分裂，子細胞即進入下一周期的間期。

從上述細胞周期可知，整個細胞周期是一個動態過程，每個分期互相聯系、不可分割。如細胞周期的某個階段受到環境因素干擾時，細胞的增殖則發生障礙。