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第二節 血液的構成與功能

一、人體的血量與血液的構成

血量是指人體內血液的總量,正常成年人的血量占體重的7%~8%,包括心血管中的循環血量和肝、脾、肺、皮下靜脈中的儲存血量。在生理條件下,人體內的血量保持相對穩定,維持正常的血壓和血流,保證各器官、組織、細胞能獲得充分的血液供給。一旦血量不足,就會導致血壓下降、供血不足,最終引起人體代謝障礙和功能損害。

正常血液為紅色黏稠液體,全血的相對密度為1.050~1.060,由液體成分血漿和懸浮于血漿中的有形成分血細胞兩部分構成。血細胞包括紅細胞、白細胞和血小板三類。血漿中溶解有多種化學物質。按容積計算,血漿約占血液的55%,血細胞(主要是紅細胞)約占45%。 

血細胞在血液中所占的容積百分比稱為血細胞比容。健康成年人的血細胞比容,男性為40%~50%、女性為37%~48%。由于白細胞和血小板僅占血液總容積的0.15%~1%,故血細胞比容與紅細胞比容很接近。測定血細胞比容是一種間接反映紅細胞數量和體積的簡單方法。

二、血漿

(一)血漿的化學成分

血漿中含有大量的水分和一定量的溶質,測定血漿的化學成分,可以反映體內物質代謝的狀況。

從質量濃度看血漿含水90%~92%,含溶質8%~10%。溶質中含量最多的是血漿蛋白,為6.2%~7.9%,電解質約0.85%,其他物質為1%~2%。

1.血漿蛋白

血漿蛋白是溶解于血漿中的各種蛋白質(60~80g/L)的總稱,用鹽析法可分為白蛋白(40~55g/L)、球蛋白(20~30g/L)和纖維蛋白原(2~4g/L)三類。血漿蛋白的主要功能如下。

① 形成血漿膠體滲透壓。血漿蛋白在形成血漿膠體滲透壓中起著主要作用,其中白蛋白分子量小、分子數量最多,對于維持正常血漿膠體滲透壓的作用最大。

② 運輸功能。血漿蛋白為親水膠體,可與多種難溶于水的物質結合,形成易溶于水的復合物,有助于難溶于水的物質在血液中的運輸。

③ 凝血功能。血漿中的纖維蛋白原和凝血酶原等蛋白質是參與血液凝固過程的主要成分。

④ 免疫功能。球蛋白能與特異性抗原(如細菌、病毒或其他異種蛋白)相結合而破壞抗原,從而消除致病因素,對機體起保護作用。

⑤ 營養功能。血漿蛋白分解產生的氨基酸,可用于合成組織蛋白質。

⑥ 緩沖作用。血漿蛋白參與血漿緩沖對的構成,對血漿pH的穩定起一定作用。

2.電解質

血漿中的電解質由陽、陰離子組成。陽離子中以Na+濃度最高(142mmol/L),還有少量的K+、Ca2+和Mg2+等;陰離子中以Cl-最多(103mmol/L),HC../images/image9.jpeg次之(29mmol/L),還有少量的HP../images/image10.jpeg和S../images/image10.jpeg等。此外,血漿中還含有微量的Cu2+、Fe2+、Zn2+和I-等元素。各種離子都有其特殊的生理功能。血漿中的電解質是產生血漿晶體滲透壓的最主要成分。

3.其他物質

血漿中還含有葡萄糖、各種代謝產物、氣體和激素等物質。

血漿中所含的糖類主要是葡萄糖,簡稱血糖。其含量與糖代謝密切相關。正常人血糖空腹含量比較穩定,全血空腹血糖含量為4.4~6.7mmol/L(80~120mg/dl)。

血漿中所含的脂類物質統稱血脂,包括游離膽固醇、膽固醇酯、甘油三酯、磷脂等。

(二)血漿的理化特性

血漿的化學成分決定了它的理化特性。

1.滲透壓

滲透壓是指溶液中的溶質顆粒運動時所產生的吸水力,其大小與溶液中所含溶質的顆粒數目成正比,而與溶質的種類和顆粒的大小無關。滲透壓(osmotic pressure)本質是壓力,其國際單位是帕斯卡(Pa),亦常用滲透摩爾每千克(Osm/kg)作單位,規定1mol/L的溶液其滲透壓為1Osm/kg。例如1mol/L的葡萄糖溶液的滲透壓為1Osm/kg;NaCl在水中解離成Na+和Cl-,因此1mol/L的NaCl溶液的滲透壓為2Osm/kg。

血漿中含有多種晶體和膠體物質,血漿滲透壓為血漿中各種溶質產生的吸水力的總和。37℃時,血漿滲透壓為313mOsm/kg,相當于7個標準大氣壓(1atm=101325Pa)。由血漿中的晶體物質(主要是Na+和Cl-)所形成的滲透壓稱為血漿晶體滲透壓,這是血漿滲透壓的主要來源。由血漿中的蛋白質(主要是白蛋白)所形成的滲透壓稱為血漿膠體滲透壓,血漿中雖含有多量蛋白質,但因蛋白質分子量大,其顆粒數目并不多,故其所產生的滲透壓甚小,不超過1.5mOsm/kg。

滲透壓與人體血漿滲透壓相等的溶液稱為等滲溶液,如0.9%的NaCl溶液或5%的葡萄糖溶液為人體或哺乳動物的等滲溶液。紅細胞懸浮于0.9%的NaCl溶液中可保持正常形態和大小,故通常將0.9%的NaCl溶液稱為生理鹽水。滲透壓高于血漿滲透壓的溶液稱為高滲溶液;滲透壓低于血漿滲透壓的溶液稱為低滲溶液。

知識鏈接

各種生理溶液配方的依據是什么?

臨床上和實驗室應用的各種生理溶液的配方,一般是參照血漿中電解質和某些小分子有機物的含量,并經過酸堿度調節擬定的。

2.pH值

在新陳代謝過程中不斷有各種酸性或堿性物質進入血液,但由于血液中緩沖物質的緩沖作用以及肺和腎不斷排出體內過多的酸或堿,血漿pH值波動范圍極小,一般為7.35~7.45。血漿中的緩沖對主要有NaHCO3/H2CO3,此外還有Na2HPO4/NaH2PO4和蛋白質鈉鹽/蛋白質等。在紅細胞內尚有其他緩沖對。

血漿pH的相對穩定,對機體生命活動具有重要意義。血漿pH超過一定范圍,就會影響各種酶的活性,從而引起組織細胞代謝紊亂,它們的正常生理功能和興奮性都會發生異常。血液的pH過低稱為酸中毒,過高則稱為堿中毒。

3.相對密度和黏滯性

血漿的相對密度是1.025~1.030,血漿的黏滯性是1.6~2.4(水的黏滯性為1)。血漿的相對密度及黏滯性的大小主要取決于血漿蛋白的濃度,濃度越高,血漿的相對密度和黏滯性越大。全血的黏滯性為4~5。血液黏滯性過高可使外周循環阻力增加,血壓升高,還可減慢血液流動的速度,對血液循環產生不利影響。

三、血細胞

血液中的細胞成分主要有紅細胞、白細胞和血小板。

(一)紅細胞

1.紅細胞的形態與數量

成熟的紅細胞呈雙面微凹的圓盤狀,無細胞核;大小基本均勻,直徑一般為7~8μm;厚度約為直徑的1/3;有中央淡染區,該區域小于紅細胞直徑的1/3。紅細胞膜具有彈性和可塑性,使得紅細胞可通過直徑比它小的毛細血管。

紅細胞內的蛋白質主要是淡紅色的血紅蛋白(Hb),紅細胞因其內充滿血紅蛋白而呈淡紅色。血紅蛋白約占紅細胞重量的32%,水約占64%,其余約4%為各種脂類、糖類和電解質。

紅細胞是血液中數量最多的血細胞,我國正常成年男性為(4.0~5.5)×1012/L,女性為(3.5~5.0)×1012/L。紅細胞數量可隨外界條件和年齡的不同而有所改變。血紅蛋白濃度,我國正常成年男性為120~160g/L、女性為110~150g/L。

2.紅細胞的生理功能

紅細胞的主要功能是運輸O2和CO2,此外還在酸堿平衡中起一定的緩沖作用。這兩項功能都是通過紅細胞中的血紅蛋白來實現的。

血紅蛋白與CO的親和力比與O2的親和力大250倍。若血紅蛋白與CO結合,則喪失運輸O2的能力,造成組織缺氧,可危及生命,這種情況稱為CO中毒(或煤氣中毒)。

3.紅細胞的生理特性

(1)滲透脆性(簡稱脆性) 正常狀態下紅細胞內的滲透壓與血漿滲透壓大致相等,若將紅細胞置于等滲溶液(例如0.85%的NaCl溶液)中,它能保持正常的大小和形態。但若將紅細胞置于高滲溶液中,則水分溢出胞外,紅細胞失水皺縮。相反,若將紅細胞置于低滲溶液中,則水分進入紅細胞,紅細胞膨脹變成球形,甚至細胞膜損傷破裂。紅細胞膜破裂,血紅蛋白溢出細胞,稱為溶血。紅細胞在低滲溶液中發生溶血的性能,稱為滲透脆性。

(2)懸浮穩定性 將與抗凝劑混勻的血液置于血沉管中,垂直靜置,雖然紅細胞的相對密度比血漿大,將因重力而下沉,但正常時紅細胞的沉降速度卻很慢,這表明紅細胞具有穩定地懸浮于血漿中的特性。這種紅細胞在血漿中保持懸浮狀態而不易下沉的特性稱為紅細胞懸浮穩定性。在單位時間內紅細胞沉降的距離(高度),稱為紅細胞沉降率(簡稱血沉)。正常男性的紅細胞沉降率為0~15mm/h,女性的為0~20mm/h。血沉可作為紅細胞懸浮穩定性大小的指標。

4.紅細胞的生成與破壞

紅細胞的平均壽命約為120天。每天有0.8%的衰老紅細胞被破壞,90%的衰老紅細胞被巨噬細胞吞噬,同時又有一部分新生的紅細胞進入血液循環,以保持人體紅細胞數量的動態平衡。

(1)紅細胞的生成過程 人體所有的血細胞都是在造血器官內產生并發育成熟的。成年人的造血器官主要是紅骨髓,此外還有脾和淋巴結等。嬰幼兒時期紅骨髓廣泛分布于長骨的骨髓腔內和各類骨的骨松質網眼內,成年人則局限在各類骨的骨松質網眼內。骨髓內的造血過程包括三個大的階段:第一階段是造血干細胞分裂,通過細胞分裂,既進行干細胞的自我復制以保持本身數量的穩定,又在不同的造血微環境下分化形成各系定向祖細胞(紅系定向祖細胞、粒-單核系祖細胞、巨核系祖細胞和TB淋巴系祖細胞)。第二階段是各系定向祖細胞繼續分化和增殖,發育成為各系幼稚細胞。第三階段是各系幼稚細胞進一步分化成熟,最后分別成為具備各自功能的各類成熟血細胞,然后有規律地釋放入血液循環。

紅骨髓是成年人紅細胞生成的唯一場所。紅骨髓內的造血干細胞首先分化成為紅系定向祖細胞,再經過原紅細胞,然后經早幼紅細胞、中幼紅細胞和晚幼紅細胞,進而形成網織紅細胞,再發育成為成熟紅細胞而釋放入血液循環。紅細胞在發育過程中,體積由大變小,細胞核由大變小直至消失,細胞質內血紅蛋白從無到有逐漸增多。

(2)紅細胞生成的調節 促紅細胞生成素(EPO)是機體紅細胞生成的主要調節物。血漿EPO的水平與血液Hb的濃度呈負相關。不論何種原因引起的組織缺氧,均可迅速引起EPO的合成與分泌增多。腎是產生EPO的主要部位。除腎來源外,正常人體內有5%~10%的EPO是由腎外組織(如肝)產生的。目前已應用EPO治療貧血。雄激素是促進紅細胞生成的另一因素。雄激素不但能直接刺激骨髓紅系祖細胞增殖,加速紅細胞的生成,而且還能刺激EPO的產生從而促進紅細胞生成。雌激素可降低紅系祖細胞對EPO的反應,抑制紅細胞的生成。

(3)紅細胞的破壞 正常時紅細胞每日更新約0.8%,比其他組織更新率高。紅細胞被破壞后,其碎片可被血管中的中性粒細胞和單核細胞吞噬,也可被肝和脾中的網狀內皮系統的巨噬細胞吞噬和消化。紅細胞被吞噬消化后釋出的氨基酸和Fe2+等,可被再利用。

(二)白細胞

1.白細胞的形態、數量與分類

白細胞無色,呈球形,有細胞核,體積比紅細胞大,直徑約為7~20μm。正常成年人白細胞數為(4.0~10.0)×109/L。血涂片中白細胞經復合染料染色后,可根據其形態差異和細胞質內有無特有的顆粒分為兩大類五種細胞。

(1)粒細胞 細胞質內含有特殊著色顆粒。按顆粒的著色性質不同又可分為中性粒細胞、嗜酸性粒細胞和嗜堿性粒細胞。

(2)無粒細胞 又可分為單核細胞與淋巴細胞。

此五種細胞各占的百分率稱為白細胞分類計數。白細胞總數及分類計數均隨年齡而改變。正常成年人各種白細胞的分類計數為:中性粒細胞50%~70%,嗜酸性粒細胞0.5%~5%,嗜堿性粒細胞0~1%,單核細胞3%~8%,淋巴細胞20%~40%。檢查白細胞總數、各種細胞的分類計數及分類計數的變化對于臨床診斷有一定意義。

2.白細胞的生理功能

白細胞是機體防御系統的一個重要組成部分,主要通過吞噬和產生細胞因子等方式來抵御和消滅入侵的病原微生物。除淋巴細胞外,所有的白細胞都能伸出偽足做變形運動,從而可以穿過毛細血管壁,該過程稱為白細胞滲出。滲出到血管外的白細胞也可借助變形運動在組織內游走,在細胞降解產物、抗原-抗體復合物、細菌毒素和細菌等化學物質的吸引下,遷移到炎癥部位發揮其生理作用。白細胞朝向某些化學物質運動的特性,稱為趨化性。不同的白細胞其防御作用又不盡相同,分別介紹如下。

(1)中性粒細胞 中性粒細胞的胞核呈分葉狀。中性粒細胞是血液中主要的吞噬細胞,其變形游走能力和吞噬活性都很強。感染發生時,中性粒細胞是首先到達炎癥部位的吞噬細胞。中性粒細胞的主要功能是吞噬侵入體內的細菌、衰老的紅細胞和抗原-抗體復合物等。中性粒細胞內的顆粒為溶酶體,內含多種水解酶,能分解其所吞噬的病原體或其他異物。當中性粒細胞吞噬數十個細菌后,釋放的各種溶酶體酶可使中性粒細胞發生“自我溶解”而解體死亡,也可溶解周圍組織。死亡的中性粒細胞、被破壞的細菌和組織碎片共同形成膿液。血液中的中性粒細胞約有一半隨血液循環流動(稱為循環池),通常白細胞計數即反映這部分中性粒細胞的數量;另一半附著于小血管壁上(稱為邊緣池)。這兩部分細胞可以相互交換,保持動態平衡。腎上腺素可促進中性粒細胞從邊緣池進入循環池。此外,骨髓中還儲備有大量(為外周血液中性粒細胞總數的15~20倍)成熟的中性粒細胞。在機體需要時,儲存的中性粒細胞可在數小時內大量進入循環血液。

(2)嗜堿性粒細胞 嗜堿性粒細胞的顆粒中含有組胺、肝素、過敏性慢反應物質等生物活性物質。它在形態和功能上與疏松結締組織的肥大細胞相似。在機體發生過敏反應時出現的哮喘、蕁麻疹等癥狀都與這些物質的作用有關。

(3)嗜酸性粒細胞 嗜酸性粒細胞也具有吞噬能力,游走性很強,并含有溶酶體和較小的特殊顆粒,但不含溶菌酶,所以基本上沒有殺菌能力。但在人體發生過敏反應或患寄生蟲病時,嗜酸性粒細胞往往增多。嗜酸性粒細胞參與機體對寄生蟲的免疫反應。

(4)單核細胞 血液中的單核細胞是尚未發育成熟的細胞,仍有分裂增殖能力,但吞噬能力極弱。單核細胞由骨髓生成,在血液內僅停留2~3天,即進入肝、脾、肺、淋巴結和漿膜腔等組織中繼續發育為巨噬細胞。巨噬細胞的體積較大,直徑可達60~80μm,細胞內溶酶體和線粒體均增多,其吞噬能力比中性粒細胞更強。但由于單核細胞的趨化遷移速度比中性粒細胞慢,外周血和骨髓中儲存的單核細胞數量較少,需要數天到數周巨噬細胞才能成為炎癥局部的主要吞噬細胞。

(5)淋巴細胞 淋巴細胞與機體的免疫功能有關,故也稱免疫細胞,在機體特異性免疫過程中起主要作用。所謂特異性免疫,就是淋巴細胞針對某一種特異性抗原,產生與之相對應的抗體或進行局部性細胞反應,以殺滅特異性抗原。

血液中的淋巴細胞按其生長發育的過程、細胞表面標志和功能的差異分成三大類:T淋巴細胞(T細胞)、B淋巴細胞(B細胞)和自然殺傷細胞(NK細胞)。T細胞主要與細胞免疫有關,B細胞主要與體液免疫有關,NK細胞是機體天然免疫的重要執行者。

3.白細胞的破壞

白細胞主要在組織中發揮作用,其在血液中停留的時間較短。中性粒細胞僅為6~8h,然后就穿越毛細血管壁進入組織,在組織中能生存4~5天,然后衰老、死亡或經消化道排出。中性粒細胞進入組織后不再返回血管內,故而組織內中性粒細胞的數量相當龐大,約為循環中性粒細胞的20倍。單核細胞在血液內停留2~3天,進入組織內的單核細胞發育成巨噬細胞后,在組織中可生存約3個月。

淋巴細胞的壽命較難準確判斷,因為這種細胞經常往返于血液、組織液與淋巴之間。B細胞的生存期可從數日到數月不等,少數可達數年。T細胞的壽命較長,可存活數年。衰老的白細胞在肝和脾內被巨噬細胞吞噬和分解。還有一部分白細胞可從黏膜上皮滲出,隨分泌物一起排出體外。

(三)血小板

1.血小板的形態與數量

血小板又稱血栓細胞,是從骨髓中成熟的巨核細胞胞漿裂解脫落下來的由單位膜包裹的小塊胞質,直徑為2~3μm,無細胞核。正常時呈雙面微凸的圓盤狀,但有時可伸出偽足而呈不規則形狀。我國成年人血小板數量為(100~300)×109/L。血小板數目可隨機體的機能狀態發生一定變化,如午后較清晨高、運動后數量增加、疾病或婦女月經期時可減少。若血小板過少,機體某些組織容易出血。

2.血小板的生理功能

(1)參與生理性止血 所謂生理性止血,是指小血管破損時,血液從血管內流出數分鐘后自行停止的現象。該過程中血小板發揮著重要作用,詳見本章第三節。

(2)維護血管壁的完整性 血小板能隨時與毛細血管內皮細胞相互粘連與融合,從而填補內皮細胞不斷脫落而留下的空隙,防止紅細胞透出血管外,維護毛細血管壁的完整性。當體內血小板過少時,毛細血管內皮的修補功能下降,則毛細血管的脆性和通透性增加,紅細胞容易逸出,可發生皮膚和黏膜下出現血瘀點等自發性出血現象,甚至出現大塊紫癜。

3.血小板的生成與破壞

(1)血小板的生成過程 血小板是在骨髓中由巨核系祖細胞發育而成。造血干細胞分化為巨核系祖細胞,然后分化為原始巨核細胞,再分化為幼稚巨核細胞,最后發育為成熟巨核細胞。該細胞系的發育過程與其他血細胞系不同,在巨核細胞發育過程中,細胞膜折入胞質,最后發展成網狀,使胞質被分割成許多小區,成熟的巨核細胞胞質脫落成為血小板,進入血液。1個巨核細胞可產生200~700個血小板。從原始巨核細胞到釋放血小板入血,需8~10天。

(2)血小板的破壞 血小板進入血液后,其壽命為7~14天。衰老的血小板被脾、肝和肺組織吞噬和破壞,也有少數衰老血小板在循環過程中被破壞。此外,還有的血小板在執行其生理功能時被消耗,如融入血管內皮細胞等。

四、血液的功能

1.在維持內環境穩態中發揮作用

血液是機體細胞外液中最活躍的部分,它與其他細胞外液保持相通,成為溝通其他細胞外液以及機體與外環境進行物質交換的中間環節。血液中水分、鹽類及營養物質的含量、血細胞的數量,以及滲透壓、溫度、pH值、含氧量等因素保持相對恒定,是保持內環境相對穩定的物質基礎,同時也是保持組織興奮性和全身器官正常機能活動的必要條件。

組織細胞不斷地將其代謝過程中產生的水分、CO2和其他代謝產物排到周圍的組織液中,而組織液的流動范圍非常局限,必須依靠血液及時運輸,才能避免這些物質過量堆積而對組織細胞造成損害;血液中的緩沖物質可以減少代謝產物引起的pH值變化;血液在體內的循環運動和血漿的熱容量較大,可使人體每日產生的熱量均勻地分布到身體,維持體溫恒定;另外,內環境理化性質的微小波動會引起血液發生變化,這些變化可刺激有關系統參與反饋調節,使內環境維持穩態,從而保持機體活動的正常進行。如果內環境的相對穩定性受到破壞,機體將發生疾病。

因此,維持內環境的這種動態平衡或相對穩定,一方面需要依靠機體內臟系統的調節,以及血液在組織液與各內臟器官之間不斷進行的物質交換作用;另一方面則依靠血液對內環境理化性質的變化所起的“緩沖”作用。

2.免疫和防御功能

血液中含有與免疫功能有關的血漿球蛋白和白細胞,它們具有吞噬、分解、清除侵入體內的病原體和異物,以及體內衰老、壞死組織細胞的功能。

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