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Ⅴ 蜻蜓目ODONATA

希臘文:οδον?“齒”,指特殊的下顎而言。

Libellen(德);

Libellulides(法);

Dragonflies(英);

Стрекозы(俄)。

蜻蜓、蟌

[釋名] 蜻蜓類在我國記于本草者有:“蜻虰”、“蜻蝏”(或作蜓)、“虰蛵”、“負勞”、“蟌”、“諸乘”、“紗羊”、“赤卒”等名。李時珍稱:蜻蟌言其青蔥之色,蛉虰言其伶仃之狀,或云其尾如丁,或其尾好事而挺,故有“蝏”、“蛵”等稱呼。“紗羊”言其翅質如紗。崔豹《古今注》云:“大而色青者為‘蜻蜓’,小而黃者江東名‘胡黎’、淮南名‘’、鄱陽名‘江雞’,小而赤者名‘赤卒’,亦稱‘絳縐’、‘赤衣使者’、‘赤弁丈人’,大而玄紺者遼海名‘紺蠜’,亦曰‘天雞’”。弘景曰:“蜻蛉有五、六種,惟青色大眼一名‘諸乘’俗呼‘胡黎’者入藥”。宗奭曰:“蜻蜓中一種最大,汴人呼為‘馬大頭’者,身綠色,其雌者腰間有碧色。”權輿云:“水蠆化蟌。”羅愿云:“水蠆化蜻蛉,蜻蛉仍交于水上,附物散卵,腹為水蠆”。廣西宜山俗稱蜻蛉曰“羊妹”,生于水際者曰“鬼羊妹”,發音頗與日語稱蜻蜓為“羊媽”(Yamma)相諧,或出于一源,亦未可知。

[特征]

捕食性昆蟲,中型或大型,亦有小型者。半變態。咀嚼口器。頭活動自如,有大型復眼一對,單眼三個。觸角甚短,剛毛狀。上顎強大,下顎須一節,下唇須兩節。胸大,足較短而有刺,跗節三節。前后翅等長而狹,有網狀脈,常有翅痣,休息時平置兩側,或束立背上。腹部延長,圓柱形或扁形。雄性交尾器(副生殖孔)位于第二及第三腹板。稚蟲稱為水蠆,棲水中,下唇變化呈臉殼狀。以直腸鰓或尾鰓呼吸。

[研究簡史]

Linnaeus(1758)最初將各種蜻蜓歸于一屬:Libellula(Libella一字為水平儀名稱,借用于蜻蜓,解釋其翅取水平位置。但另為鮫的別名,因水蠆形如一種鮫),隸屬于極復雜之Neuroptera目中Libellulidae一科,以后由其弟子Fabricius(1792)依昆蟲口器為分類時,始另立一目Odonata。Latreille(1807)研究,蜻蜓與蜉蝣,同具剛毛狀觸角,因而合設一目Subulicornia(錐角目)。Gerstaecker(1863)更加入石蠅類,合稱Orthoptera Amphibiotica(兩棲直翅類)。Erichson又由舊有的Neuroptera分出Pseudoneuroptera(擬脈翅類),包括Odonata、Ephemeridae、Psocidae及Termitidae等。現在看來,雖不自然,但蜻蜓與蜉蝣兩類頗有近緣關系。Мартынов在1923年就把蜻蜓、蜉蝣兩類昆蟲共列入古翅類(Paleoptera)中。后來Crampton(1935)亦將蜻蜓類昆蟲(包括三目:Megasecoptera、Protodonata、Odo-nata,前兩目為化石性)與蜉蝣類昆蟲(包括兩目:Protephemeroptera、Ephemeroptera,前一目為化石性)合置于古翅類(Palaeopterygota),主要由于兩類昆蟲共同性較多。例如,短形觸角、大型復眼、腹部十節、翅基部腋片缺如或僅有一個以及肘臀諸脈的分布情形均甚相類似等。但Needham(1935)則主張兩類間有根本不同之點,具有獨立性狀。如翅之發育,不論其機械性的排列,或進化趨勢,多有不同。蜉蝣稚蟲翅芽平置腹背,而蜻蜓類則反置腹背。蜉蝣后翅有縮小趨勢,蜻蜓后翅有擴大趨勢等,都是不同類型的表示。今仍歸為兩類昆蟲,分別介紹,而依次排列于鄰近位置。

關于蜻蜓形態與系統上的研究,到19世紀初葉,始有Rambur(1842)等學者的注意。比利時的Baron Edmond de Selys-Longchamps(1895),被世號稱為“蜻蜓學之祖”。他采集大量標本,保存于比利時布魯塞爾博物館中。Selys于1890年去世后,由其子繼續父志,其研究成果刊行專著于世。其中Cordulinae、Aeschninae及Calopterygidae曾托巴黎M.R.Martin;而Libellulinae曾托瑞士Dr.F.Ris;Gomphinae、Lestidae及Agrionidae則委托德國有關學者,分別整理。關于近世研究蜻蜓的學者中,造詣較深的是Tillyard。我國產蜻蜓曾由Needham加以初步整理。

[外部形態]

頭的形狀,因眼的發達與否而異(圖5-1)。差翅亞目復眼發達,相遇于背側中線,占頭的大部分。束翅亞目復眼較小,常左右突出呈紐扣狀,使頭部成為橫闊形。觸角甚短,3~7環節,觸角上感覺器不很發達。據Tillyard實驗,除去觸角,亦與飛翔無關,因復眼極度發達。對觸角功能有興趣的大有人在。據Joshua Martin(2014)團隊對蜻蜓和豆娘的觸角進行的研究,發現了類似嗅覺感受器的微小球狀物中有許多嗅覺神經元。當暴露在某種氣味下,它會發出神經脈沖的氣味感知。通過實驗,證實它們能引起行為反應,說明蜻蜓中的異痣蟌Ischnura觸角也有嗅覺。上顎有齒突起,下顎先端有針狀下顎片(mala)和一節葉狀下顎須。下唇形態,如圖5-2所示:頦之兩側常生負須葉(squamae)[相當于下層的負唇須節(palpiger)],負須葉之側生一側片(相當于下唇須第一節),各側片內緣生一末鉤,末鉤之外生一動鉤(相當于下唇須第二節)。頦之前方與一下唇唇片(ligula)[或稱中央片(median lobe)]相連,唇片先端常有一中央凹裂,蜻科缺動鉤,而末鉤與中央片亦退化,側片頗發達。

圖5-1 蜻蜓頭部前面觀

A—差翅亞目;B—束翅亞目a—觸角;cl1—后唇基;cl2—前唇基;f—額;g—頰;l—上唇;lm—下唇;m—上顎;v—頭頂(據Imms)

圖5-2 蜻蜓Corduleg asterannulatus的口器

1—左上顎;2—左下顎(腹面):c—基節;s—莖節;m—下顎片有針;p—下顎須;3—下唇:h—舌;m1—亞頰;m—頦;ml—中央片;ll—側片(下唇須第一節);eh—末鉤;mh—動鉤(下唇須第二節);sq—負須葉(據Imms)

頭部與胸部之間有頸部,頸兩側各有4個頸骨片,前胸雖小,但較顯著。中胸及后胸已密接愈合,稱合胸(synthorax)(圖5-3)。足生于胸部腹板偏前方位置,但極少步行。翅生于胸背板偏后方位置。背板與腹板雖已退化,但側板較發達。中胸左右兩前側片(mesepisterna)于前背方與中胸背板相遇,形成背堤(dorsal carina),中胸兩后側片(mesepimera)向下后方發育,在中胸與后胸相交于腹面,由此中胸腹板受壓迫,有向前傾斜趨勢,故足的著生部位與口部接近,便于捉握食物之用。跗節三節,一般不適于步行。

圖5-3 綠河蟌AgrionCalopteryxvirgo L.胸部側面觀

a—第一腹節;c—基節;ca—背堤;em—后側片;es—前側片(es2及es3更分上下兩部,即上前側片及下前側片);p—前胸背板;s—氣門;t—轉節(二節);w—翅(據Imms)

本目前后翅大小幾乎相等,如絲蟌科。絲蟌類翅基部瘦狹如柄,稱翅柄(petiole)。本目翅脈極多,形成許多小室,據Tillyard就Neurothemis翅統計翅室數達3000以上。翅的前緣近翅頂處,翅膜厚起,形成斑紋,稱為翅痣(緣紋)(pterostigma),為本目顯著特征之一。該紋在Petulura中有延長,Ischnura中呈方形,雄性Calopleryx則無,雌性亦僅為一假翅痣。

據Lameere、Tillyard(1928)研究,改變以前關于翅脈分布情況[脈序(venation)]命名,由原始化石蜻蜓(Kennedya)研究,證明本目各種M脈,僅殘留其凸脈分枝MA而已(以前學者稱M4),至于Cu所殘留者僅凹脈Cu2而已。此外如Rs所分枝脈,亦無超越M而向后遷移之事實,整個分布除如下所述外,先列一比較表(表5-1)以供參考。

表5-1 蜻蜓翅脈名稱比較

①Tillyard稱Zygoptera Rs為Ms(Zygopterid sector)。

Fraser(1948)指出,蜻蜓翅前緣,是包括兩部分而成的,由翅基至翅節間前緣為C脈所成,由翅節至翅端間之前緣為Sc的一部分。

本目脈序特征,在分類上是重要依據,現依Tillyard(1928)命名方式,說明如下(圖5-4):

圖5-4 箭蜓Gastrogomphus abdominalis McL.前后翅

說明詳見文中[據Needham,但翅脈命名依Tillyard(1928)]

1.翅節(nodus)(n)聯絡Sc至C脈間,形成節狀的厚起橫脈。

2.亞翅節(subnodus)(Sn)聯絡R1脈與R2+3間斜向的厚起橫脈。

3.節前橫脈(antenodals)(An.c.v.),介于翅節與翅基間兩系列的橫脈,位于Sc上方與C脈間者為第一系列,稱前緣節前橫脈(antenodal costals),位于Sc下方與R脈間者為第二系列,稱亞前緣節前橫脈(antenodal subcostal)。凡是前緣節前橫脈與亞前緣節前橫脈在一直線上時,稱原生節前橫脈(primary antenodals),否則稱后生節前橫脈(secondary antenodals),一般原生節前橫脈比較寬而堅強。

4.節后橫脈(postnodals)(Pn.c.v.),自翅節至翅痣(St)間,介于前緣與R1脈間的橫脈,另在翅痣基部下方與R2間,有一較粗橫脈,是結痣脈(bracevein)(Br.v.)。

5.弓脈(arculus)(Arc.)為R+M至Cu間相接的橫脈,該脈分上下兩段,上段為R+M縱行脈的一部,下段為真正橫脈。

6.斜脈(oblique vein)(O)為斜走于R3至IR3脈間的橫脈,實為IR3的起點分歧部。

7.橋脈(bridge)(Br)(見于差翅亞目),由IR3向翅基方向引長達于R2+3基部的縱脈。

8.中橫脈(intermedian cross veins)(i.m.),位于后翅弓脈與中叉間而介于R4+5與MA兩縱脈間的橫脈。

9.肘臀橫脈(cubito-anals),在Cu與A脈間的橫脈。

10.中室(discal cell),其形狀在分類上很受重視,例如束翅亞目的中室形成方室(quadrilateral)。此室四至:上方為MA,下方為1A,內側為弓脈下段,外側為厚起橫脈。但差翅亞目的中室更分為三角室(triangle)(t)及上三角室(supra-triangle)(s)兩個,三角室基部為Cu脈,前方及外方各以一橫脈圍繞,上三角室位于弓脈與三角室之間,三角室內側有時形成一亞三角室(subtriangle)(t′)。

11.中叉(middle fork)為R4+5的分歧點(Mf)。

12.閏脈(intercalary veins),主要縱脈間常生有額外縱脈,普通以Ⅰ字表示。其生于R3的后者,稱IR3脈。

13.臀套(anal loop)(Al.),在箭蜓科后翅2A與3A兩粗脈所圍繞的環,是臀套。在套內所圍繞的翅室及后翅基部與臀套間的若干列翅室,均為分類上重要的特征。箭蜓科基部第一列室稱n′室,第二列室為o′室。一般均為單一大室。第三列室p及臀套內各室更分隔為若干室(Al,G等)。

腹部(圖5-5)有10個顯著環節,另在腹端有2個痕跡性環節,第11及第19節已為Heymons所指出。蜻蜓尾端一般有肛附器兩組,即肛門上方兩側者稱上肛附器(superior anal appendage),其下方有一內肛附器(inferior anal appendage)。兩者發達于雄蟲,以便于交尾時攫握雌蟲頭部。上肛附器為尾須發育所成,內肛附器為第11腹節腹板變化所成。但差翅亞目中內肛附器位于肛門上方,束翅亞目者位于肛門下方。又在肛門周圍有三個小突起,為第12腹節背板變化所成,三者中位于肛上中央者為肛上片(lamina supra-analis)、兩側者為肛下片(laminae infra-anales)。

圖5-5 雄蜻蜓類腹端附器模式圖(后面觀)

a—肛門;inf—內肛附器;la—肛上片;la'—肛下片;st11—第11節腹板;sup—上肛附器;t11—第11節背板(據Tillyard)

雄蜻蜓交尾器(圖5-6)生于第2及第3兩腹板間,但生殖孔仍位于第9腹節。在第2腹板生一凹窩,稱生殖窩(genital fossa),交尾器即位于窩中。窩壁為幾丁皺起,窩后方與一小囊相交通,稱為陽莖囊(penis vesicle),此為第3腹板前部發育所成。陽莖側方常有鉤一兩對,作保持交尾時產卵管位置之用。一般蜻蜓目常有一對后方鉤,蜓科還有一對前方鉤。生殖器詳細構造因科而異。研究分類者,亦早已注意到了。

圖5-6 蜻蜓類外部交尾器

大蜓Cordulegaster:A—雄腹端側面觀;B—雄腹端腹面觀;C—雄交尾器下面觀河蟌Agrion:D—雄腹端背面觀蜓Aeschna:E—雌腹端側面觀a—耳形突(auricle);ai—內肛附器;as—上肛附器;al,pl—前部及后部腹板片(anterior & posterior sternal laminae);ga—生殖孔(genital aperture);h,h1—指鉤(hamulae);l—肛上片;li—肛下片;p—陽莖及其鞘;ps—陽莖鞘pv—陽莖囊;s—腹板;t—背板;tr—鉆孔器;v—產卵瓣。(據Imms)

雌性外生殖器(產卵管)由三對腹側突起或生殖突組成。束翅亞目的前方及中央生殖突較細長,適于切剪之用,稱為鉆孔器(terebra),其側方生殖突(或瓣)相當闊大,先端各具一尖釘突起,或有觸感作用。至于差翅亞目中的產卵管,因產卵方法不同,變化也很多。

雄蜻蜓在交尾前,先由第9腹節生殖孔中將精子移入第2腹節陽莖囊內,然后追求雌蟲,進行交尾(圖5-6)。交尾時,雌蜻蜓常被握于雄蟲上肛附器間,在差翅亞目雌蟲被握挾處為頸部,束翅亞目為前胸的后方。至于下肛附器所取位置(圖5-7),差翅亞目常緊壓于后頭上,束翅亞目則壓于前胸背板上。雌蟲被雄蟲握持以后,即屈伸腹端生殖器,達于雄蟲第2腹節,以便交尾。

圖5-7 蜻蜓類交尾狀態及交尾時肛附器位置:

A—蜓Aeschna交尾時肛附器位置(據Tillyard);B—澳洲蟌Austrolestes交尾時肛附器位置(據Tillyard);C—交尾狀態(據Kennedy)a—前胸前片;b—前胸中片;c—前胸后片;cx—基節;mf—下肛附器;ml—中胸氣門;sup—上肛附器;9,10—腹部體節

[內部解剖]

蜻蜓類內部各器官,因腹部伸長,亦隨之而延長。消化系統(圖5-8)無轉曲現象,食道細長,在腹部前端膨大為嗉囊,至于砂囊,相當退化,中腸最大,占腹部大半。缺胃盲囊,后腸極短。馬氏管50~70,集為五六群,直腸乳頭突起6個。

圖5-8 蜓屬Aeschna消化系統

1—食管(成蟲有唾腺);2—嗉囊;3—砂囊(成蟲退化);4—中腸;5—馬氏管;6,7—后腸(據Tillyard)

神經系統:相當發達,腦闊,視神經極發達,胸神經節3,腹神經節7。后者分布于第2~8節,第1腹神經節已與后胸神經節相合并。

氣管系統:有主要縱行氣管3對,氣門10對,分布于中胸及后胸各一對,腹部前方8環節各一對。

生殖系統:雄蟲睪丸很長,在蜓屬Aeschna位于第4~8腹節,各睪丸成球狀裂片(圖5-9)。輸精管較短而細。在共同管的背側有一精囊(spermsac),多數精子相集成球,謂之精塊(sperm-capsules)。各精塊均分別由睪丸各裂片所形成,其外側有時為黏液質,以便由第9腹節轉移于第2腹節交尾器中(圖5-7)。

圖5-9 蜓屬Aeschna內部生殖器(雄)

n—神經系統;t—睪丸;vd—輸精管;sp—貯精囊(據Tillyard)

雌蟲卵巢大而延長,占腹部1~7各節,各卵巢由多數長形無滋卵巢管所組成,輸卵管極短,開口于第8腹節上的大囊狀受精囊中,受精囊的背側有副腺一對,以一共同管相通。

[生物學]

蜻蜓類產卵,有產于植物體內、體外的不同(圖5-10)場所。產卵于植物體外者,卵呈球形,自由滴落于水面或附著物表面。例如,差翅亞目,除某類蜓科以外,均屬于此類。赤卒屬SympetrumTetragoneuria卵,以膠條連合卵子,附著于水中枝條間(卵索)(圖5-11)。束翅亞目及蜓科中蜓亞科Aeschninae的卵產于植物組織內,卵形較長,產卵地位于水際或水面下的葉片或莖干上。有時雌蟲或偕同雄蟲沉于水中產卵。據Kennedy(1917)的研究圖示數例可供參考。

圖5-10 幾種蜻蜓產卵情況

1—蟌一種Zoniagrion exclamationis Selys:卵(O)和葉組織內卵(E)以及孵化出的稚蟲(A);2—瘦蟌一種Ischnura denticollis Burmeister:水草葉組織中的卵(E)及其產卵姿態;3—大蜓一種Cordulegaster dorsalis Hagen:產卵于急流河底(據Kennedy)

圖5-11 偽蜓Tetragoneuria cynosura Say.之卵索

(據Needham)

卵孵化前,當胚胎發育成熟將近孵化時,頭部生一特別搏動器,稱頭心胞(cephalicheart),卵受此胞壓迫,即行孵化。新孵化的若蟲完全藏于幾丁膜中,稱預若蟲(pronymph)。預若蟲為期極短,如馬大頭Anax,僅數秒,河蟌Agrion2~3min。在此期間,頭心胞的搏動加速,旋即脫皮,自由活動于水中。據Comstock的命名,特稱為稚蟲(naiad)。蜻蜓類的稚蟲,即水蠆,可區分為兩類形式:差翅亞目式與束翅亞目式(圖5-12)。差翅亞目式尾端有三小突起,位于中央者稱中央背附器(median appendix dorsalis)(即中尾絲),兩側者為尾須,當收縮時,形成尖頂狀,納入肛門內。呼吸由隱于直腸內的直腸氣管鰓進行。束翅亞目式尾端三突起相當發達,形成尾鰓。

圖5-12 水蠆兩大類型

A—紅蜻Crocothemis servilia Drury之水蠆(差翅亞目);(據Needham)B—叢林色蟌Agion virgo L.之水蠆(束翅亞目)(據Tillyard)

水蠆棲于水中砂粒間或泥水內,一般為褐色、暗褐色或稍帶綠色。一般色澤往往隨環境而變異。捕食性,尤喜食蜉蝣及蚊類幼蟲,有時同類相食。蜓類中的大型個體,往往能捕食蝌蚪及小魚。水蠆脫皮次數因種類而異,一般為11~15次。稚蟲生活期間,一般束翅亞目約年許,蜓類Aeschna約2年,也有3~5年者。關于生長中形態上的變化,以復眼的增大最為顯著,在最后數齡間單眼亦顯著,觸角節數隨齡增加,后翅芽居上位,生翅胸環節,亦依蟲齡而增大,束翅亞目的尾部氣管鰓,在生長中亦有變化。

水蠆充分成長后,體軀顯形膨大,尤以胸部為甚。呼吸漸由氣管鰓而變為胸部氣門的任務。當呼吸時,常露出局部于水面,以便吸取大氣中之氧氣。待內部組織變化完成,乃爬出水面,固定于適當物體,裂開胸背,直達頭部。于是成蟲的頭及胸先行脫出,依次及于六足四翅。當初脫時,頭倒掛,待體軀硬化,腹部脫出,則新羽化的成蟲漸向上方移動,進行休息,伸張翅足,才能飛行。殘留的殼稱為蛻(exuvia),常保持其固有位置于原有物體上。

水蠆口部有特殊構造,稱為臉殼(mask),為下唇亞頦與頦伸長發達而成。臉殼運動自如,有捕獲食餌作用(圖5-13)。

圖5-13 蜓類Aeschna水蠆的口器構造

1—頭部腹面觀;2—面罩折疊時狀態;3—面罩半伸展姿態a—上唇;b—上顎;c—下顎;d—后頦;e—前頦;f—下唇須;g—動鉤(據Atkins)

水蠆呼吸器除生長成熟者以氣門呼吸外,還有下列三類氣管鰓:

(1)鰓籃(branchial basket) 或稱直腸氣管鰓(rectal tracheal gill)(圖5-14),見于差翅亞目,在直腸前部約三分之二處膨大如籃,腸的上下有縱行氣管主枝兩對(上大下小),由此分枝,密布于直腸,侵入內壁,形成種種突起狀氣管鰓,當水流由肛門侵入直腸時,便行呼吸,水流由肛門射出時,水蠆因得反射力而前進。

圖5-14 蜓屬Aeschna水蠆直腸氣管鰓(1)及其橫斷面(2)

CF—橫褶;D—背側氣管主干;E1,E2—主、次出氣管;LF—縱褶;M—中腸;MT—馬氏管;R—直腸;V—臟器管干(據Tillyard)

(2)尾鰓(caudal gill) 束翅亞目尾端有三個外部氣管鰓,稱為尾鰓。尾鰓并非本亞目呼吸專門器官,其他如體壁、腹側氣管鰓或氣門等,均有呼吸作用。

(3)腹側鰓(lateral abdominal gill) 絲蟌科某類第2~7或8腹節兩側腹面生有鰓絲,謂之腹側鰓,亦有呼吸作用(但Fraser稱此器官系使蟲體在急流中附著于石上,而非呼吸器官)。

[分類]

蜻蜓目已知種類約6000種,分隸500屬,廣布全球。其分布情況如下:新熱帶區1200種;印度馬來西亞區1000種;非洲區700種;澳洲區400種;新北區650種;舊北區650種。此顯示本類昆蟲有適居溫暖地區的習性。中國已知蜻蜓有400余種(趙修復,1999)。

目分亞目檢索表

1(2)前后翅形狀、大小及脈序相似………………………………………………………………………………束(均)翅亞目Zygoptera

2(1)前后翅不相似,后翅常大于前翅

3(4)中室僅一方室,形狀因前后翅而不同…………………………………………………………………………間翅亞目Anisozygoptera

4(3)中室分三角室及上三角室兩個……………………………………………………………………………………差翅亞目Anisoptera

Ⅴ-1 束(均)翅亞目Zygoptera

希臘文:“束”“翅”。

蟌及河蟌類

體形較瘦細,休息時一般束置四翅于背上,稀有平置兩側者。前后翅形相似,翅基狹窄,復眼間距離大于復眼背側直徑,中室僅一方室,雄蟲尾部有肛附器,雌有較發達的產卵管,以便產卵于植物組織間。水蠆細長,有尾鰓三條。

亞目分總科檢索表

1(2)節前橫脈2~4條;弓脈位于翅節與翅基之中間,有顯著翅柄;中胸側板缺斜行分隔縫……………………蟌總科Coenagrioidea

2(1)節前橫脈5條或更多,弓脈位于翅節與翅基之中間或較近于翅基部;翅柄不顯著;中胸側板有一斜行線縫斜走于前翅基部與中足基節間………………………………………………………………………………………………………河(色)蟌總科Agrioidea

(一)蟌總科Coenagrioidea

總科分科檢索表

1(2)接近方室外側Cu2基部顯著向前彎曲。方室狹長而尖,節前橫脈2條,稀有3條。中叉近于弓脈,遠于翅節…………………………………………………………………………………………………………………………………………………綜蟌科Synlestidae

2(1)Cu2正直形,或基部稍彎曲

3(6)翅之后緣先端部分缺閏脈

4(5)Cu2脈長過翅中部,有1A脈……………………………………………………………………………………………蟌科Coenagriidae

5(4)Cu2脈短形,在翅中部內方即達到翅緣,缺1A脈………………………………………………………………原蟌科Protoneuridae

6(3)有閏脈一二條

7(10)中叉(R4+5開始分歧處)近于翅節而遠于弓脈,中室先端鈍角稀尖角

8(9)翅節位于前緣近基部三分之一或四分之一處,翅痣普通形……………………………………………………山蟌科Megapodagriidae

9(8)翅節位于前緣近基部六分之一或七分之一處,翅痣缺或不顯著,或不正形……………………畸痣蟌科Pseudostigmatidae(南美)

10(7)中叉遠于翅節而近于弓脈(大絲幾乎位于中間或稍偏近于弓脈)

11(12)方室向外狹長而尖,近似尖三角形……………………………………………………………………………………絲蟌科Lestiae

12(11)方室外邊略斜,但不呈三角形…………………………………………………………………………………大絲蟌科Podagrionidae

1.綜蟌科Synlestidae

本科方室狹長而尖(外邊極短),全部呈尖三角形、中叉近于弓脈等特性,與絲蟌科相同。唯Cu2在方室之外方,向前彎曲,易于區別。

本科主要分布地區為澳洲、印度、非洲及南美洲,在我國有MegalestesSinolestes等屬。Megalestes已知6種,如紅腹(大絲)蟌M.heros Needham(產于福建及四川);黃紋(閃大)蟌M.major Selys(產于中國臺灣、福建);黃(閃大)蟌M.micans Needham(產于四川);無紋(大絲)蟌M.distans Needham(產于廣西及四川)及M.chengi Chao、M.maai Chen。

2.絲蟌科Lestidae

本科有不少中大型種類,一般著色美麗,雜有銅光、青色、綠色及黃色等彩光。重要屬有Lestes(世界分布)、Sympycna(舊北區)、Austro lestes(澳洲區)、Archilestes(新北區)等。

Lestes我國已知六七種,較普通者為外齒絲蟌L.gracilis exteneus Needham(寧波)。雄尾上附器尖端平行,外側有一齒,易于識別。平尾(節)絲蟌L.nodalis Selys(云南、廣西),雄尾上附器尖端內側擴張呈板狀,內外側無齒。

3.大絲蟌科Podagrionidae

本科脈序與絲蟌科極近似,唯中叉位于翅節與弓脈中間,或稍偏于弓脈。方室不呈尖三角形,可以區別。我國有RhipidolestesPseudolestes等屬。

Rhipidolestes我國已知四五種:雙齒棘腹(二星大絲)蟌R.bidens Schmidt(寧波產,腹長42mm,后翅34mm);截齒棘腹(裂尾大絲)蟌R.truncatidens Schmidt(廣東產,腹長45~49mm,后翅35.5~38mm);棘腹尖齒(大絲)蟌R.aculeata Ris(臺灣產,腹長35mm,后翅27mm);聯紋棘腹(黑大絲)蟌R.nectans Needham(Taolestes)(杭州產,腹長26mm,后翅36mm,體黑色,足多短刺),福建產R.jucundua Lieftinck亦隸本屬,以及奇擬(擬黑)絲蟌Pseudolestes mirabilis Kirby(海南產,腹長28mm,后翅18~21mm)。

4.蟌科Coenagriidae(Coenagrionidae、Agrionidae)

本科中叉近于翅節,翅痣基部下方一般有顯著結痣脈,方室棱形,前邊較短,方室中間缺橫脈,翅基部有柄,前后翅缺閏脈,分布最廣,種類尤多。主要屬有:CoenagrionAgrion),IschnuraEnallagmaPlatycnemisCoeliccia,CeriagrionAciagrionPseudagrionAgriocnemis

蟌屬Coenagrion翅痣后邊與外邊波曲狀相會合。我國已知十余種,最大者有(大)橫紋蟌C.plagiosum Needham,腹長32mm,后翅22mm,最小者有(小)淡青蟌C.hieroglyphicum Brauer,均為河北產(后者浙江亦產);六紋蟌C.sexlineatum Selys,廣布于南北各地。

瘦蟌屬Ischnura,雌第8腹節腹側尖端有一尖齒,翅痣后邊與外邊呈鈍角形相會合。我國已知種類有四五種,如亞洲瘦蟌I.asiatica Brauer,上海、香港、臺灣各地均有分布。

黃蟌屬Ceriagrion,一般為黃色或紅色,我國已知四五種,如黑(短)尾黃蟌C.melanurum Selys,尾下附器短形,尾端背方黑色,四川、福建產;長尾黃蟌C.fallax Ris尾下附器長形,尾端背方及側方黑色,四川、福建、廣東產;(截尾)變紅黃蟌C.erubescens,產自我國臺灣、杭州、福建,雄尾上附器尖端斜截形,尖端向外側突出;圓尾黃蟌C.coromandelianum Fabr,尾上附器尖端鈍圓形,左右平行,產自福建。

扇蟌屬Platycnemis,雄中足及后足的脛節均擴張如葉片狀,呈黃、白等色。我國產三種:葉(白)扇蟌P.foliacea Selys,中胸背堤黃色,分布于南北各地,雄中后足脛節擴張如白扇狀;黃扇(尾)蟌P.marginipes Rambur(福建、廣西產),中胸背堤黑色,復眼間有暗色橫條,雄扇脛黃色;扇蟌P.annulata Selys又名扁脛蟌,與P.marginipes相似,但復眼間僅有點紋,可以區別,上海及各地均有分布。

長蟌屬Coeliccia,一般腹部較長于后翅,我國已知四五種,最普通者為C.cyanomelas Ris,廣布于浙江及四川一帶。

細(野)蟌屬Agriocnemis,一般為最細小之蟌,我國已知五六種,其中最小的一種如A.lacteola Syles,腹長僅16mm,后翅9mm,產自我國中部及西部。A.femina Brauer大小與之略等,雌橙紅色。

5.原蟌科Protoneuridae

本科為小型豆娘,極細長種類,通常黑色,具藍色斑紋。翅脈稀少,Cu2極短,1A缺如,一般熱帶產,我國已知兩屬:IndoneuraDisparoneura

6.山蟌科Megapodagriidae

本科為大型種類,翅節位于前緣近翅基三分之一或四分之一處。我國產有山蟌Philosina及藏蟌Mesopodagrion等屬。

山蟌P.buchi Ris(分布于福建、廣西、貴州),休息時披翅如蜓,此項習性與澳洲產Argiolestes屬及Podopteryx屬很相似,山蟌形大(腹長44mm,后翅40mm),在貴州遵義一帶,常與溪蟌一同出現,同為大型平翅珍奇種類。

藏蟌Mesopodagrion tibetanum Mcl.(腹長34mm,后翅30~34mm)產于西藏,前翅1A脈之后有一列翅室,可與山蟌(有二三列)區別。另有雅州蟌M.yachowensis Chao,1953年由趙修復所記載,產自四川雅安。

(二)色(河)蟌總科Agrioidea

本總科我國普通產兩科:弓脈上下兩段相等者為溪蟌科,上段較長者為色(河)蟌科。

7.色(河)蟌科Agriidae=Calopterygidae

重要屬有河蟌AgrionCalopteryx)。我國已知20余種,最普通者如黑色(河)蟌A.atratum Selys(圖5-15)、綠河(叢林色)蟌A.virgo L.等。網基色蟌Neurobasis,產自廣西者又名華網基色蟌N.chinensis L.,顏色美麗,為我國有名種類,福建產者為N.anderssoni Sjost.;綠(燦)蟌Mnais我國已知八九種,如柳條綠(條紋燦)綠蟌Mnais strigata Selys、黃翅燦綠蟌M.costalis Selys等,EchoMatronaVestalis等屬亦屬本科。

圖5-15 色蟌科雄蟲肛附器特征

A—黑色蟌Agrion atratum Selys;B—紅痣綠色蟌Mnaisicteroptera Fraser(據孫洪國)

8.腹鰓蟌科Epallagidae(Euphaeidae)

主要類屬如溪蟌Philogana robusta Navas(P.vetusta Hsu),形大,休息時翅平放如蜓,產自貴州遵義及福建)、鼻蟌Rhinocypha(我國已知四五種)、CaliphaeaPseudophaeaBayaderaAnisopleuraMicromerus等(圖5-16)。

圖5-16 腹鰓蟌科雄蟲肛附器特征

A—巨齒尾腹鰓蟌Bayadera melanopteryx Ris.;B—紫閃腹鰓蟌Caliphaea consimilis McLachlan(據孫洪國)

Ⅴ-2 間翅亞目Anisozygoptera

希臘文:“不等”與Zygoptera合成。

本亞目由Handlirsch專為黑侏羅系之蜻蜓類而創設,其特征介于束翅亞目與差翅亞目之間。生存于地球上的種類僅一屬Epiophlebia,以前曾屬于Lestidae,因其脈序相近,但身體構造與差翅亞目相似。稚蟲形態亦與后者相近,本亞目僅一科。

9.蟌蜓科Epiophlebiidae

蟌蜓科又名蟌蜓。蟌蜓Epiophlebia superstes Selys產自日本及印度,又E.laidlawi Tillyard的稚蟲發現于印度。我國西南山地,亦有可能發現。

Ⅴ-3 差翅亞目Anisoptera

希臘文:“不等”“翅”。

蜻蜓類

體形較大,休息時翅展開,平放兩側,后翅基部較前翅為闊,復眼間距離小于復眼背側直徑,中室分三角室及上三角室兩個,雄蟲尾部有肛附器,水蠆粗短,有直腸氣管鰓。

亞目分總科檢索表

1(2)上下兩列節前橫脈不相符合(除一二較粗的原始節前橫脈外),前后翅的三角室相似(圖5-17),下唇須2節……………………………………………………………………………………………………………………………………………蜓總科Aeschnoidea

圖5-17 蜓類與蜻類之前后翅

2(1)上下兩列節前橫脈相符合(除最后一二條外),前后翅的三角室形狀與位置均不相似(圖5-17),即后翅三角室較近于弓脈…………………………………………………………………………………………………………………………………蜻總科Libelluloidea

(三)蜓總科Aeschnoidea

本總科在我國有下列三科:

蜓總科分科檢索表

1(2)R3脈(=M2,Comstock)在翅痣后方向前呈波狀彎曲,翅痣基部直下方有一較粗橫脈,左右復眼有短距離相接觸……………………………………………………………………………………………………………………………………………蜓科Aeschnidae

2(1)R3脈正常彎曲

3(4)翅痣基部直下缺一粗橫脈,左右復眼僅以一點相接觸或相隔甚狹…………………………………………大蜓科Cordulegasteridae

4(3)翅痣基部直下有一粗橫脈(結痣脈),左右復眼間相隔距離頗廣…………………………………………春(箭)蜓科Gomphidae

10.春(箭)蜓科Gomphidae

希臘文:“嚙齒”。

Clubtails(英)。

我國約有150種,約占全世界1/6(趙修復,1995),一般為大型暗色而有綠黃等花紋。喜居溪流,早春最為常見。休息時翅左右展開,有較大后腹部,故英文名稱為Clubtails,前翅三角室略呈等邊三角形,后翅三角室橫向而長,一般有亞三角室,而臀套(后翅A1與A2兩粗脈所環繞的部分)缺或不發達。復眼完全分離,下唇中片全緣無凹裂、雄蟲肛附器二枝(圖5-18)。雌蟲下生殖板為一片狀,有時分裂為兩片,位于第8腹板末端。

圖5-18 春蜓科雄蟲肛附器特征

A—褐胸棘尾春蜒Trigomphus agricola(Ris);B—連紋臺春蜒Davidius fruhstorferi jumior(Navas)(據孫洪國)

我國產重要屬:AmphigomphusAnisogomphus,BurmagomphusDavidiusEogomphusFukienogomphusGastrogomphusGomphusGomphidiaHageniusHeliogomphusIndictinogomphusLabrogomphusLeptogomphusMacrogomphusMegalogomphusMerogomphusMicrogomphusNihonogomphusOnychogomphusOphiogomphusParagomphusSinictinogomphusSinogomphusStylogomphusTrigomphus等。

我國產舉例:

(1)大(尾)箭蜓Sinictinogomphus clavatus Fabr.,主要分布于北部及中部,尾端有葉片狀附器一對,易于識別。

(2)小(尾)箭蜓Indictinogomphus rapax Rambur.(Ictinus fallax Selys),主要分布于南部及中部。

(3)黑箭(阿哈)蜓Hagenius albardae Selys,分布:北京。

(4)箭蜓屬Gomphus spp.,主要分布在北半球亞洲東南部,種類尤多,我國產已知種據趙修復(1953)報告有17種。

11.蜓科Aeschnidae

希臘文:“丑惡”。

世界已知250種,一般有顯明色彩,有青綠等花紋,稚蟲居于靜水水草間,前后翅三角室相似,亞三角室不發達或缺如,后翅臀套(A1與A2間)顯著。R3脈在翅痣后呈波形,復眼背方有短距離相接觸,下唇中片稍凹裂,雌有發達完全的產卵管。雄蟲有一對肛附器(圖5-19)。

圖5-19 蜓科雄蟲肛附器

A—黑紋偉蜓Anax nigrofasciatus Oguma;B—工紋長尾蜓Gynacantha bayadera Selys(據孫洪國)

我國產重要屬有:AeschnaAeschnophlebiaAmphiaeschnaAnaciaeschnaAnaxCephalaeschnaGynacanthaHemianaxPlanaeschna等。

(廣)馬大頭Anax parthenope julius Brauer,本種常見于江浙一帶,胸部綠色,可與歐洲產A.parthenope相區別(后者紫褐色),雄腹第一、二節背面藍色,第三節腹下前緣銀色,雌腹第一、二節背面黃綠色,即古書所稱碧色。杭州另產一種A.junius Drury,在舊北區僅見于我國。

蜻蜓Aeschna melanictera Selys又名黃綠棘臀蜓,為我國普通種類。

12.大蜓科Cordulegasteridae

希臘文:“棍棒”+γαστηρ“腹”。

本科為數不多,一般為大型黃色或黑色蜻蜓。前后翅三角室相似略長,亞三角室發育不全,R3不呈波狀,左右復眼至多以一點相接,下唇中央片凹刻,雌有大型突出產卵管,節前橫脈兩條粗大,翅痣基部缺結痣脈,斜脈遠居亞翅節外方,后翅有顯著臀套。

我國產有:AnotogasterChlorogomphusCordulegaster等屬。

大蜻蜓Anotogaster sieboldii Selys又名大碩蜓,腹長78mm,后翅長62mm,為我國最大蜻蜓,也為世界最大種類之一(圖5-20),多見山林間,少數來自平原,杭州常見種類。

圖5-20 大蜓Cordulegaster boltonii(♂)

(據Imms)

(四)蜻總科Libelluloidea

我國產下列兩科:

總科分科檢索表

1(2)前翅三角室:上邊大于基邊之半,雄翅臀角突出,復眼后緣稍突出,雄前脛節有隆堤………………偽蜻(蜓)科Corduliidae

2(1)前翅三角室縱向:上邊小于基邊之半,兩性之臀角圓形,復眼后緣圓形,雄前脛節無隆堤………………………蜻科Libellulidae

13.偽蜻(蜓)科Corduliidae

希臘文:“棍棒”。

已知200余種,一般有顯明色彩,飛翔力大。我國產有:EpithecaIdionyxSomato chlora(以上屬Cordulinae)及AzumaMacromia(以上屬Macromiinae)等屬。

美長足蜓或偽蜓Azuma elegans Brauer(圖5-21),形大如蜓,為我國普通種類,多見于長江以南,如杭州、宜山等地。但前翅三角室縱立(上邊大于基邊之半),后翅三角室橫向,顯示蜻類特性,可以區別,后翅三角室內有一橫脈,又與江雞不同。

圖5-21 偽蜻Macromia magnifica MacLachlan

A—背面觀;B—側面觀(據Borror等)

江雞Macromia clio Ris.又名臺長足蜓。產自福建,較偽蜓略小,后翅三角室無橫脈,可以區別。

虎蜻Epitheca marginata Selys腹節兩側有黃斑,產于我國北部及中部。

14.蜻科Libellulidae

拉丁文:libella“水平”。

已知570種,我國有70余種,是最普通的蜻蜓類(圖5-22),腹部橫斷面概呈三角形,休息時翅水平位置,有一部分色彩,雌產卵管不發達。節前橫脈上下兩列一般符合,翅痣缺結痣脈,后翅臀套一般呈靴形,后翅三角室近于弓脈。

圖5-22 兩種普通蜻蜓

A—白尾灰蜻Orthetrum albistylum Selys;B—褐頂赤蜻Sympetrum infuscatum Syles

我國產重要屬有:AcisomaBrachydiplaxBrachythemisCratillaCrocothemisDeieliaDiplacodesHydrobasileusLeucorrhiniaLibellulaLyriothemisNannodiplaxNannophyaNeurothemisOrthetrumPalpopleuraPantalaPotamarchaPseudothemisRhodothemisRhyothemisSympetrumTholymisTrameaTrithemisUrothemis等。

我國產舉例:

(1)紅小蜻屬Nannophya 為蜻中最小者,我國產一種N.pygmaea Ramb,后翅僅13~15mm,翅基色澤雄紅雌黃。

(2)斑小蜻Nannodiplax clara Needh. 曾發現于浙江蕭山湘湖一帶,為蜻中最小型之一,后翅17mm。

(3)藍小蜻屬Diplacodes 我國產兩種,前翅亞三角室有三小室者為D.trivialis Ramb.,后翅長22mm;有一或二小室者為D.nebulosa Fabr.,后翅長19mm。

(4)灰蜻屬Orthetrum 種類頗多,我國已知十余種,如白尾灰蜻O.albistylum Selys(圖5-22)、青(蒼)灰蜻O.triangulare Selys(雄青白,雌黃)、白灰蜻O.japonicum internum McL.(雄灰白,雌黃)、狹腹蜻O.sabinum Drury等較為普通。

(5)蜻屬Libellula 在我國種類較少,杭州產普通者僅一種為琥珀蜻L.angelina Selys,又名六斑蜻,前后翅的翅痣、翅節及翅基各有一個褐斑。

(6)紅蜻屬Crocothemis 為顯著之種類,在我國有兩種,即C.erythraea Brulle(翅頂透明)和紅蜻C.servilia Drury(翅頂紅褐色)。

(7)黃蜻Pantala flavescens Fabr. 為我國田野最普通之蜻蜓。

(8)大黃蜻Tramea chinensis De Geer 較黃蜻為大,后翅基部有濃褐色斑紋。

(9)紺蠜Rhyothemis fuliginosa Selys 又名黑色翅蜻,體黑而有藍光,后翅廣闊,除前翅頂部及后翅頂端極小部分外,全為黑色而有藍色光輝,飛翔如蝶,多見于低濕地區。另有琥珀紺蠜R.variegata L.,又名多變色翅蜻,產于我國南方。

(10)赤衣屬Trithemis 與赤卒屬Sympetrum相似,但節前橫脈有10個以上,可以區別之。我國有三種,以T.aurora Burm.(雄紅,雌黃)及T.festiva Ramb.較多。

(11)赤卒屬Sympetrum 種類多,我國已知20余種,節前橫脈一般八九條。褐帶赤卒S.pedemontanum Allioni.最為美麗,秋赤卒S.frequense Selys分布于北方,晚秋出現,體呈黃色或鮮紅色,有成群習性。夏赤卒S.darwinianum Selys分布于南方,后翅28~31mm。大赤卒S.baccha Selys亦為南方性種類,后翅38~40mm。豎眉(斑)赤卒S.eroticumardens Mc L.,杭州產,額部有顯著眉斑。小黃赤卒S.kunckeli Selys,杭州亦產,黃色,有時變赤色,南北方均常見。褐(端)頂赤卒S.infuscatum Syles(圖5-22),翅頂濃褐色,北自東北,南至福建多有發生。半黃赤卒S.croceohun Selys,前后翅內半橙黃色。大黃赤卒S.uniforme Syles,翅全部黃色。

(12)廣腹蜻Lyriothemis pachygastra Selys 雄灰黑,雌黃,有廣腹,最易識別。同屬我國產尚有三四種。

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