引言

昆蟲分類學的目的和意義

昆蟲在自然生態系統中是一大類群，昆蟲種類之多是驚人的。早在1929年，Silvestri估計棲息在地球上的昆蟲有300萬種，P.J.Gullan等（2010）指出，最近分析表明，全球昆蟲總數有400萬～600萬種似乎是可信的。昆蟲綱是動物界中最大的一個綱。人們要識別如此巨大的類群就必須通過昆蟲分類學途徑，逐一加以鑒定、命名和描述，并按其系統進化以及親緣關系的遠近，進行分類，歸納成一個有序的系統，便于正確區分不同昆蟲種類，闡明它們在自然界的位置、作用及彼此間的系統關系。

昆蟲分類學（Insect Taxonomy）又稱系統昆蟲學（Systematic Entomology），是昆蟲學中的一門基礎學科。它是研究昆蟲所屬地位、鑒定、命名及其相互親緣關系的原理和方法的學科，是建立在形態學、生理學、遺傳學、細胞學、分子生物學和生態學等的基礎之上的學科。

1.昆蟲分類學和害蟲預測預報及防治

昆蟲分類學是害蟲預測預報理論與實際相結合的關鍵基礎。按近代學者的研究，可把分類學分為甲、乙、丙三級；甲級分類學或稱α級分類學，是鑒定、記錄物種，如昆蟲圖志、圖譜及相關名錄等；乙級分類學或稱β級分類學，是把種與亞種，按自然系統就類群而討論它們之間遠近親疏的關系；丙級分類學或稱γ級分類學，是以種為基礎，研討種以下的變異和進化系統的探索等問題，因此也可稱為種群分類學（Population Systematics）或進化分類學（Evolutionary Systematics）。以上三級分類學，實際上不可能截然地劃分，例如普通所謂昆蟲分類學就包括甲、乙兩級的意義在內，但由此可以充分說明分類學的本質，更可以了解昆蟲分類學和害蟲預測預報的重要關系。

甲級分類學如上所述，它的主要任務是鑒定正確的種名，明了各種昆蟲在自然分類上的地位，對于認識害蟲、了解其發生規律是一個基本出發點。由于昆蟲種類繁多，種間差異極微，略有疏忽，極易造成張冠李戴之誤，例如稻飛虱、葉蟬類害蟲，經常生活于稻田內的不下數十種，其中有主要為害稻的，也有主要為害稗或其他禾本科雜草的，它們的生活習性有異，發生時期亦不同，如混同總稱稻飛虱或葉蟬，種類不加以區別，要求準確進行預測預報是不可能的。由此可知，正確的預測預報，首先對于物種分類地位的了解是必要的。許多重要害蟲變異較大，未經研究，對其分類地位不甚了解。因此，對于這種害蟲發生的復雜性和規律性往往不易明了，預測預報更不易準確。

所謂種的組成，包括異種害蟲的共同發生和同一種害蟲發生種以下的分化，在未經深入研究以前，由于形態上差異極微，常易混而為一，以致在發生規律上引起不必要的混亂，不能準確預報其發生與危害。例如，小麥吸漿蟲有紅、黃兩種，同屬雙翅目癭蚊科Cecidomyiidae。該類昆蟲個體很小，一般對于成蟲和幼蟲難以正確檢查和識別，而它們都有在土壤中結繭的習性，這就給檢查工作造成更大難度。作者于1936年開始加以介紹和研究，并將其確定為兩個不同的種。后來發現它們在分布上：麥紅吸漿蟲Sitodiplosis mosellana Gehin.主要發生在平原，而麥黃吸漿蟲Contarinia tritici Kirby主要發生在山區。麥紅吸漿蟲在我國分布很廣，遍及的小麥區有黑龍江、吉林、遼寧、內蒙古、甘肅、青海、河北、山西、陜西、河南、山東、安徽、江蘇、浙江、湖北、湖南等，但為害嚴重地區僅限于黃河上游的青海、寧夏的銀川、陜西渭河流域、河南伊洛河流域、安徽的淮河流域、長江、漢水、嘉陵江以北及蘇北的沿江旱作地區。麥黃吸漿蟲分布區較麥紅吸漿蟲小，包括內蒙古、寧夏、甘肅、青海、山西、陜西、河南、湖北和四川等。它們在生活習性上也有顯著不同，麥黃吸漿蟲產卵在小麥內、外穎之間，每次平均產6～7粒；幼蟲為害比較集中，幼蟲老熟時無偽蛹階段，喜微酸性土壤（pH6～7）。但麥紅吸漿蟲產卵于未開花的麥穗，卵多散產在小麥護穎與外穎、小穗與小穗以及小穗與穗軸之間，幼蟲老熟時縮在皮殼內形成偽蛹，不食不動，遇到雨露后才脫皮自麥殼爬出，落地入土，結繭化蛹。以上兩種吸漿蟲，過去曾長期混同為一，因此對于徹底解決吸漿蟲為害有一定的影響。直到20世紀50年代，在深入研究分類學中取得了巨大進展，為預測預報提供了科學的依據，極大地促進了吸漿蟲的防治工作并得以控制其為害。

瑞典麥稈蠅Oscinella frit L.過去被認為是一種，經莫斯科大學生物系研究，知道它是一個復合種。各個種都有特殊嗜好的植物，有的嗜好大麥，有的嗜好小麥，亦有為害玉米的，但主要為害燕麥，例如大麥麥稈蠅Oscinella pusilla（Meigen）主要為害大麥，亦為害小麥及野生植物，但不為害燕麥，喜干燥，本為前蘇聯南方種類，20世紀50～60年代傳入莫斯科成為主要害蟲之一。

二化螟Chilo suppressalis（Walker）在我國分布遍及各個地區，在東北克山稻區也能生存，主要發生的地區為：湖北南部、江西、陜西南部、安徽北部、貴州中部、浙江東部等地。各地發生的二化螟種以下的問題，在我國還未深入研究。在湖北長江沿岸各地，寄生于野茭白Zizania latifolia T.及蘆葦Phragmitis comniunis T.上的螟蟲，與二化螟極為相似，是否同種，有待進一步檢查確定。蘆禾草螟Chilo luteelus Motsch.與二化螟極似，從雄蛾生殖器的構造容易區別。茭白二化螟（暫稱）與水稻二化螟在外形與生活習性上亦有不同，一般茭白二化螟個體肥大，產卵多，發生世代多，與水稻二化螟顯有不同，可能為不同的生態特性宗。在湖北荊州地區，茭白二化螟每年發生4～5代，第1代及第5代一般不為害水稻，其他各代部分為害水稻，出現蟲傷株、枯心和白穗等現象。同地區水稻二化螟1年發生3代，第一代蛾在4月上中旬羽化后，一般不到稻苗產卵，而有飛到野茭白產卵現象。為方便讀者參考，列一對照表（表0-1）。程家安（2016）指出，原著是在20世紀中葉完成的，距今已有很長時間。耕作制度等許多情況已經完全改變。如當時螟卵小蜂在杭州一年發生12代，可是現在在浙江難以找到。為此，讀者應注意時空的變化。

由于水稻二化螟與茭白二化螟生活習性不同，影響二化螟預測預報的準確度是顯著的。茭白二化螟越冬代成蟲，僅少數在水稻上產卵，或基本不在水稻上產卵，預測二化螟第一次發蛾期和發蛾量，茭白二化螟的因子如何考慮是一個問題。在茭白和水稻不同程度混生地區，二化螟發生期的預測，由于茭白二化螟發生期的差異，又增加了復雜性。

二化螟在日本亦被分為三個生態宗：莊內系、西國系、中間系，各系生理有所不同，北方莊內系幼蟲比溫暖地區的西國系幼蟲，其休眠解除期約早3個月，在秋冬季的移動性能較活潑，蛹化前期較短，三月初呼吸系數高，體液還原性強。西國系幼蟲秋季移動性較低，蛹化前期長，三月初呼吸系數低，體液還原性較弱。總的來說，莊內系幼蟲期較短，西國系幼蟲期較長，中間系介于二者之間。

2.昆蟲分類學是防治生物入侵的重要基礎

生物入侵威脅全球生態安全，隨著國際貿易、旅游和社會交往日益擴大和發展，全球一體化的進程在推進，外來生物物種入侵的概率明顯增加。它們是通過人類有意或無意引入，或者是通過其他不同的途徑從其他地區傳播過來的生物。像北京首都國際機場和天津對外港口等的檢疫與防治任務特別繁重。

外來生物入侵對生物多樣性、生態環境、社會經濟和人類健康都帶來了嚴重危害，已經成為威脅全球生態安全的重大災害，已成為了世界性的難題。

外來生物入侵其生態代價是造成本地生物物種多樣性的減少，甚至造成不可彌補的物種滅絕，危及人類的生存環境；其經濟代價是造成農、林、牧、漁業的產量和品質的減少和降低，并且要花費巨大的防治經費。有些外來入侵物種還直接影響人類的身體健康。

總之，外來生物入侵造成的破壞性后果是極為嚴重的，一旦入侵，破壞了原有的食物鏈結構，入侵常失去控制、暴發成災，難以避免。為此，最好的對策是要以昆蟲分類學為基礎，千方百計地限制入侵物種分布的范圍和區域，制止其擴散蔓延。

建立入侵生物數據庫，可對有威脅的外來物種進行監測預警，進而可建立國內外有害生物的信息系統，因此，昆蟲分類對于植物檢疫，特別是對外檢疫至關重要。

北京已發現的外來入侵昆蟲有數十種之多，主要有美國白蛾、馬鈴薯甲蟲、美洲大蠊、德國小蠊、煙粉虱、溫室白粉虱以及美洲斑潛蠅和南美斑潛蠅等。

美國白蛾Hyphantria cunea（Drury）是一種破壞樹木的大害蟲，原產美國，繁殖力很強。在我國華北地區一年3代，幼蟲暴發時在幾天之內可將一棵健康樹木的葉子全部吃光。2008年以前主要分布在天津，并未入侵北京，現在情況大不相同，幾乎全市都發現其蹤跡。早在1957年，蔡邦華在《羅馬尼亞訪問記》中指出，美國白蛾1940年通過海運入侵匈牙利布達佩斯，當時未引起注意，也未及時消滅，到1947年感染區域已達匈牙利的半壁江山。作者的訪問記中還附有美國白蛾雌雄圖及植物被害狀圖片等，訪問中作者預感到問題的嚴重性，并強調：“美國白蛾已侵入蘇聯和日本，所以大有可能再侵入中國。必須高度警覺，嚴格檢疫，否則對中國的養蠶業和果園森林事業的影響一定很大。”而后來發生的事實很嚴重，不出所料！

3.昆蟲分類學促進了生物防治的發展

生物防治（biological control）歷史上傳為佳話的是：1888年美國加州柑橘受到了吹綿蚧Icerya purchasi Maskell的危害，整個果樹業瀕于破產，在此危急之際，從澳大利亞找到一種專門撲食這種介殼蟲的天敵——澳洲瓢蟲Rodolia cardinalis（Mulsant）并引入加州，瓢蟲大力發揮捕食性能，才得以挽救了柑橘業的垂危命運。

我國是生物多樣性豐富的國家，益蟲種類繁多，昆蟲天敵資源十分豐富。發展生物防治就必須開展昆蟲分類學的研究并發揮其獨特作用。通過昆蟲分類學研究，不僅分清了害蟲和益蟲，特別是對那些在農、林業生產上有重要經濟意義的物種，尤其是體形微小、形態相似、發生和習性相近的種類更具有重要意義。否則常易混淆，難以達到預期效果。例如，赤眼蜂科Trichogrammatidae昆蟲是世界性重要天敵昆蟲，全世界已知880余種，我國記載達150余種，主要的亦不下20種。赤眼蜂屬Trichogramma昆蟲體微小，長0.3～1mm，是重要的寄生蜂，多寄生于鱗翅目昆蟲的卵中，在我國生物防治中占有十分重要的地位。國內對其進行人工飼養、釋放和利用已積累了豐富的經驗。其中重要的一條是根據防治對象確定蜂種，不同地區也有一定的蜂種起作用。吉林省榆樹市1988年大面積生物防治實踐經驗表明，防治玉米螟以松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi Matsumura為最佳，卵平均寄生率為76％～93％；而玉米螟赤眼蜂T.ostriniae Pang et Chen和螟黃赤眼蜂T.chilonis Ishii的卵寄生率則在10％以下。不同赤眼蜂防治效果差別顯著。有些赤眼蜂在自然界中能發揮重要的控制作用，如褐腰赤眼蜂Paracentrobia andoi Ishii在我國南方稻區寄生率高達90％，對控制黑尾葉蟬的發生有很大作用。

種的基本概念

種或物種（species），是昆蟲分類學的一個基本單元，同時也是昆蟲分類學中的核心之一，這是一個重要的生物學概念。分類學是建立在物種各自特征的基礎之上，沒有兩個物種是完全相同的。物種是以種群（population）（或稱蟲口）的形式存在于自然界。種群是同一物種占有一定空間和一定時間的個體的集合體。每個物種在形態、生理、生態、生化及地理分布等方面是相同的，并且在自然情況下能自由交配，產生有繁殖力的正常后代。昆蟲分類學一方面的工作就是對昆蟲（標本）進行全面鑒定，然后確定其分類地位，并給予科學命名，可見物種在昆蟲分類學上具有十分重要的意義。可是關于種的定義和判別標準也存在著很大的爭議。Mayr（1957）又把種群概念的種分為兩類：非形種與多形種。所謂非形種，指在一個地區同一時期的自然界，共同存在而在多方面自成一個體系的種群，這個種群在繁殖上也自成為一個單位，這種個體群的種群，和其他種群間由于生理（廣義的）上的交配機會被限制的結果（生殖隔離），因而形成一個種，這個種與其他群間即使缺乏形態上的差別，也可以表現出種的存在的實際意義，所以稱為非形種。非形種是一個生態單位的產物，在遺傳機能上有共同的淵源，要徹底了解非形種，常常需要研究生物的自然習性。形成非形種的主要因素是由于生殖隔離，一方受遺傳性能的影響所引起，因而沒有必要得到形態上的差異。所謂形態特征，不過是遺傳隔離后二次性的產物。至于應用非形種的概念同時利用形態標準來幫助區別物種，自然也是合理的。

研究非形種必須重視生殖隔離的因子及其機能的研究，關于這方面在最近一二十年間由于許多學者的努力，曾得到很大的發展。一般把隔離因子分為兩類：外因（空間的或地理的）和內因（生殖的或生理的），所謂外因的隔離，是指由于自然界的阻隔，例如外國輸入的昆蟲等；內因的隔離是指生態上交配機會受到了阻礙，例如由于雜交所產生的不育現象（有生理的、機械的）等。

近代分類學研究發現，種與種之間的空間上存在著質的差別，在時間上有相對的穩定性。生物史是生物在發展過程中連續性與間斷性的統一。陳世驤（1957）認為，物種是繁殖單元和進化單元，是生物系統線上的基本獨立節點。從新的分類學出發，Mayr等（1953）亦曾作了種的生物學定義：“種是自然種群間，實際（或潛伏的）可以相互交配（品種間雜交）的類群，這項自然種群與其他類群在生殖上是隔絕的。”除此之外似應增加：①有一定形態特征的結構，由此可與他種區別；②外界環境穩定時種的特征亦有相當穩定性。可以說，種的定義、標準的爭論是學科發展的動力，這樣的爭論定將推動物種概念不斷向前發展。

分類階元的劃建

一般學者采取分類的標準，大多根據其形態的異同，因有機體和生活環境條件的統一，表現于形態上最為顯著。所以，依據形態學的分類自有其一定價值，但與其生理、生態和遺傳的關系也需特別重視，尤其要使本學科在生產上發揮作用，更必須改變過去孤立地研究問題的方法，同時也應注意到形態和環境相結合的方面。昆蟲分類上所采用的一系列的分類階元（階梯）也和一般動物學相同，按其分類階元（category）結合本書構建特點，分述如下：

界　（Kingdom）

　門　（亞界）（Phylum或Subkingdom）

　　總綱　（Superclass）

　　　綱　（Class）

　　　　亞綱　　（Subclass）

　　　　　部　　（Cohort）

　　　　　　總目　　（Superorder）

　　　　　　　目　　（Order）

　　　　　　　　亞目　　（Suborder）

　　　　　　　　　組　　（Section）

　　　　　　　　　　總科　　（Superfamily）（-oidea）

　　　　　　　　　　　科　　（Family）（-idae）

　　　　　　　　　　　　亞科　　（Subfamily）（-inae）

　　　　　　　　　　　　　族　　（Tribe）（-ini）

　　　　　　　　　　　　　　屬　　（Genus）

　　　　　　　　　　　　　　　亞屬　　（Subgenus）

　　　　　　　　　　　　　　　　種　　（Species）

　　　　　　　　　　　　　　　　　亞種　　（Subspecies）

這是分類學的界、門、綱、目、科、屬、種7個主要階元合在一起形成了分類體系（hierarchy）。由于昆蟲種類繁多，進化程度和級別分化，7個階元在實踐中似不夠用。因此，常在7個階元分類等級間又添加了次一級分類階元：亞、次、部、組、族。

昆蟲分類體系很重要，它是一個極為有用的信息系統。一只昆蟲只要有了學名，據此，就可以立即知道該蟲所屬的目、科、屬、種了。也就能對該蟲具有較全面的了解，如：翅的有無、體型大小、變態類型，內部生理構造、特點，食性、進化水平，以及與人類關系及經濟重要性等。因此，分類系統是檢索系統，也是一個信息存取系統。

1.物種階元

姐妹種或稱親近種（sibling species），俗稱近緣種，又稱隱存種（cryptic species），是指若干對或若干類群有極相似而接近關系的種，在形態上幾乎或完全相同，配合生態上的分析、染色體或更細微結構的檢查和繁殖試驗等，證明許多分類上的類群，有極度相似的種群，能同時生存，但不行雜交（異宗雜交），親近種除了形態條件不夠種的標準外，其余都可以認為與種的階元無異。姐妹種在害蟲方面往往表現出有不同的抗藥性能，這是值得關注的。

生態宗（ecological race）是指種內適應本地區生態條件的種群集合。生態型（ecotype）是指同種昆蟲由于對不同生態環境的適應而產生習性、體色、甚至遺傳上發生變異或分化，但彼此仍能交配。

據М.А.Теленга（1959）報道：蘇聯三種赤眼蜂——廣赤眼蜂Trichogramma evanescens Westwood、食胚赤眼蜂T.embryophagum（Hartig）及卷蛾赤眼蜂T.cacoeciae Marchal各有若干生態宗。其中卷蛾赤眼蜂已被發現兩個生態宗：①pallida是蘋果蠹蛾Enarmonia pomonella及其他卷葉蛾的卵寄生，棲于果園內；②pini是歐洲松毛蟲Dendrolimus pini的卵寄生，棲于森林。低溫對于pini較pallida更為不適合。

廣赤眼蜂在蘇聯僅發現一個生態宗：pieridis是粉蝶科的卵寄生。至于本種的模式種，是夜蛾科的卵寄生，但不寄生于粉蝶卵。模式種比較嗜好濕氣：pieridis在高濕狀態下，則減低繁殖力。

食胚赤眼蜂在蘇聯已發現兩個生態宗，兩者都棲于果園，是蘋果蠹蛾的卵寄生，但有不同的分布地區：rossica生活于白俄羅斯；taurica分布于克里米亞。rossica的生活史比taurica為短，活動力較弱，缺乏群集性，用麥蛾卵在低溫下保存時比較困難，rossica在潮濕情況下寄生卵數亦較taurica為少。赤眼蜂各個生物宗的生態專門化，雖經實驗室用麥蛾的卵飼育10～12代后，仍保持原來的性狀。

多型種（polytypic species）及單型種（monotypic species）問題：從林奈時代起直到現在，已發現許多“種”有廣闊的分布范圍，并構成許多地方的種群，假使這些地方種群有明確的區分，就會形成不同亞種（subspecies）。凡種缺亞種時，或僅有一個亞種時名為單型種；假使種是由若干個亞種組成時，就稱為多型種。確認多型種的意義，一方面是新的分類學發展方向之一，同時也是認識種的具體發生規律時所不可忽視的知識。

異域分布（allopatry，allopatric distribution）是指同一物種昆蟲因地理隔離，不同種群分布不同地域的現象。幾個種群相互間有隔離的地理分布時稱為異域分布，在林奈后二百多年的今天，世界各地已發現許多的地方種，由于發現了中間種群，而彌補了缺口，使這些異域的地方種聯合成為一個多型種。

地理變異和生物種群生態遺傳學上的相關差異，可依現象的觀察和生物學特性的研究進行。為便于了解，列一對照圖（如圖0-1所示）。

圖0-1表示兩種丙級分類學間如何相關，實線是表示較重要或較普通的關系；虛線是表示有可能的關系。

以下舉例說明地理變異的一般情況：

西伯利亞松毛蟲Dendrolimus sibiricus Tschetw，據А.И.伊里因斯基（1952）和А.С.羅日科夫（1957）研究，可以明確地分為紅松與落葉松兩個生態宗。

落葉松生態宗分布區非常廣闊，西從烏拉爾山脈起，東至千島群島；紅松生態宗分布于伊爾庫茨克州的南部，并分布于蒙古國內。兩個生態宗在成蟲顏色上的區別點是：落葉松類型比紅松類型稍帶褐色，雌蛾生殖器上幾乎沒有區別，但雄蛾陽莖端部的構造，尤其是抱器（harpago）可以用以明確地區分。

落葉松類型的雄蛾陽莖端部腹面，在頂端1/3處彎曲，形成明顯的膨隆部，紅松類型的膨隆部全缺或微小不顯著。

落葉松生態宗于西伯利亞中部的條件下分布于落葉松林內，也發現于紅松-落葉松混交林內；在紅松-落葉松混交林中可能發現兩種生態宗。紅松生態宗大量發源地僅見于紅松純林中，但當猖獗期間，此種生態宗的蛾子，可遠棲于落葉松混交林中。

落葉松八齒小蠹Ips subelongatus Motsch.與北歐八齒小蠹Ips cembrae Heer從個體形態上幾無分別，但專家們從種群上，尤其是從鞘翅末端凹面色澤可以區別，實質上，可能同屬一個多型種下的亞種。落葉松八齒小蠹鞘翅斜面上茸毛的分布比較均勻，地理分布于西伯利亞東部、蒙古北部以及我國東北林區，直達日本，主要寄生于落葉松上，紅松倒木上亦有發現。而北歐八齒小蠹鞘翅斜面上茸毛的分布比較集中于斜面的上方，中縫附近斜面上的刻點比較紊亂而有光澤，斜面從第二齒以下，幾乎垂直，分布于歐洲中部和南部，寄生于歐洲松Pinus cembpa，在中部、北部歐洲，則寄生于歐洲落葉松Larix europaea。以上兩種八齒小蠹，由于地理和生態上的隔離，形成兩個不同種群，此為顯著事實。

亞種（subspecies）是指種內地理分布不同或宿主不同，并具有一定形態差異的種群。亞種是種以下的一個分類階元。

按照林奈種的概念，是靜止的、劃一的，以模式為標準，因此凡個體與模式不符時可分立為各種變種（variety）。所謂變種，往往有一種組合概念，包括變異諸個體和變異諸種群兩方面意義在內。也有把變種代以亞種名的。1961年已將變種概念廢棄不用。

宗或品種（race）：宗或品種之名一般分類學者在應用上常不一致，許多動物學者（包括哺乳類、鳥類及昆蟲類）常把亞種與地理宗互相通用。每一個亞種，至少理論上是一個生態宗。

梯度（cline）：梯度是形容次第變化的性狀，凡一系列的鄰近種群的某性狀的逐漸變異，就形成了梯度現象，梯度有形態的、生理的、生態的等性狀的區別，更有平均的階梯的之分。梯度在動物命名中并無特殊位置。

2.種上階元

種上階元是指屬、族、亞科、科、總科、亞目和目等。分類學上把形態近似、親緣關系相近的種合成一屬，再把親緣關系相近的屬合成一族或科等。這些階元都在一定程度上反映出其在進化中的自然親緣關系。

屬（genus）是介于科和種之間的分類階元，主要有形態上的獨特性，指的是一群相似的或相關的種，包括1個或幾個種。這些種從理論上分析在系統發育方面有共同起源，它又與其他相近單元之間存在間隔。

科（family）是介于目和屬之間的分類階元，包括1個或幾個屬。這些屬具有明顯的形態特征，而其中所有物種在其群落中占有相似的生態環境和生態位（niche），并具有系統發育上的共同起源，它與其他科之間有一定的間斷所隔離。科常以其明顯特征適應性狀來加以區分，它通常適應于一個特定廣泛的生態環境。例如天牛，世界上幾千種構成的天牛科Cerambycidae中大多數幼蟲蛀食樹桿，生活在樹干中。

至于目、綱、門是分類中最為穩定的階元。昆蟲屬于節肢動物門Arthropoda昆蟲綱Insecta。現代分類學將昆蟲類群列為六足總綱Hexapoda，包括內口綱Entognatha（包括原尾目、雙尾目和彈尾目）和狹義的昆蟲綱Insecta等。昆蟲綱高級階元的分類，目前尚無完全統一的觀點。

分類學的原則、方法和技術

1.分類學若干原則

命名法（nomenclature）涉及生物各種類的命名及其應遵循的規則和程序。最初的命名法規是由林奈在《自然系統》（Systema Naturae）第10版（1758）所啟動。學名（scientific name）是指分類單元的拉丁文或拉丁化的科學名稱。自林奈（1758）采用雙名法作為命名物種學名的法則以后，已通用于世界各國。后經歷屆國際動物命名規約審定，更有其廣泛的應用意義。

（1）雙名法（binominal nomenclature）與三名法（trinominal nomenclature）　雙名法是針對包括屬名和種名而言的，在種名后再附記命名者的名稱，即為學名。有時采用亞種，則成為三名法，命名者的名稱仍放在最后，屬名和命名者第一字母均須大寫，種名和亞種名均小寫，所有屬名、種名和亞種名為斜體，定名者為正體，每一個名字間不加記號，例如東亞飛蝗：

Locusta migratoria manilensis（Meyen）

屬名　　　種名　　亞種名　命名者

Meyen（1835）定本種學名時，用Acrydium屬名，后經其他學者改訂使用Locusta屬，所以現在對于這樣經過修訂改正過屬名的東亞飛蝗的學名在原命名者的名上加一圓括弧，以示區別。如原屬名未經改動的學名，命名者名字上就不需要加括弧。然而為了簡便計，命名者的名字上一概不用括弧，也無不妥。

（2）優先律（law of priority）　這是動物命名法規的核心。生物命名的一項重要法規是：一個分類單元采用的有效名稱是最早首先為之命名定下的。分類學上經常一個種被多個作者記載，可能有幾個名稱，這時就要遵循優先律。即1758年1月1日以后所用的第一個學名才是有效的，以后任何學名都是第一個學名的異名（synonym）。有時也出現兩種動物共同用一個名稱，這為（異物）同名（homonym），即用以稱謂不同分類單元的同一名稱。優先律規定使用學名的最早的有效，后面的必須改起新名，這樣就可確保一個學名只能用于一種動物。

（3）模式標本　凡是發表記載新種，必須指定一個標本（樣本）作為命名的標本，這就是模式標本（type specimen）。在同一種群的新種標本中，由作者指定一個標本為典型，稱之為正模（holotype）。原描述所依據的正模以外的其他標本為副模（paratype）。而在模式標本產地采得的同種標本稱為地模（topotype）。模式產地（type locality）是指正模或新模標本的產地。與正模性別不同的一個模式標本稱為配模（allotype）。各級分類階元應有它的模式，建立一個新屬，須同時指明據以建立該新屬的一個模式種的名稱。建立一個新科亦需指明其模式屬。模式標本是建立一個新種的客觀載體，在分類學上十分重要，應該妥加保管。模式標本是全人類的寶貴資源，后人若對該種有任何疑問，可以與模式標本加以核對。

全模（syntype，cotype）是作者發表新種、未指定正模標本時，所依據的一系列模式標本的統稱。

2.方法和技術

檢索表（key）是為便于分類鑒定而編制的引導式特征區分表。在進行初級昆蟲分類工作時，通常會使用檢索表來鑒定昆蟲種類及區分不同等級分類單元所屬位置。因此，檢索表的編制和應用是昆蟲分類工作的重要基礎。檢索表的編制是采用對比分析和歸納的方法，將不同種類昆蟲的特征從中選定比較重要而穩定的，以簡潔的文字條文排列而成。

檢索表主要有兩種形式：一種是常用的單項式，另一種是雙項式。

昆蟲的地理分布

昆蟲的各個物種是以種群（population）的形式存在于地球上。從時間上看，昆蟲的進化和發展是連續的；從空間上看，昆蟲的分布是間斷、不連續的。研究昆蟲的地理分布涉及自然生物資源保護、利用和開發以及物種檢疫等問題，為控制害蟲危害和利用益蟲的基礎性工作，弄清這些昆蟲的分布區和棲息地，對農林業以及人體衛生健康都會產生深遠的影響。

1.世界動物地理區劃

世界動物地理被分為大陸動物區系和海洋動物區系。根據大陸動物的分布可將世界陸地動物的分布劃分為6個大區或界（Realm）。昆蟲地理分布也同動物地理分布一樣，全世界昆蟲地理劃分為6大昆蟲地理區（圖0-2）。現將每區名稱、范圍和特點分述如下。

Ⅰ.古北區（界）（Palaearctic Realm），又稱舊北區，或稱歐亞動物地理區。這個區的大部分是由歐亞大陸的溫帶陸地組成，從歐洲西部一直延伸到亞洲東部，以大不列顛群島和日本作為它的左右兩側。包括中國北部、歐洲、撒哈拉沙漠以北的非洲、小亞細亞、中東、阿富汗、俄羅斯、蒙古、朝鮮和日本。本區東西部昆蟲種類組成相趨一致。

Ⅱ.新北區（界）（Nearctic Realm），或稱北美動物地理區。包括北美大陸，北自阿拉斯加、南達墨西哥高原，還包括東北方的格陵蘭等島嶼。這一區氣候與古北區相似，昆蟲組成上也有若干相似之處。晚秀蟬Magicicada septendecim L.則是其特色。

總（全）北區（Holarctic Realm）是以上兩個區聯合的總稱。

Ⅲ.非洲區（界）（Afrotropical Realm），又稱埃塞俄比亞區（Ethiopian Realm），包括非洲撒哈拉以南地區、阿拉伯半島南部和馬達加斯加島地區。撒哈拉沙漠形成一條從非洲區到古北區的過渡地帶。非洲區與東洋區的親緣關系密切，有許多屬，甚至某些種為兩個區所共同擁有。舌蠅Glossina則是非洲區的特有種，各種各樣的白蟻分布在整個非洲區，種類和數量均十分豐富，在自然生態和社會經濟中起著重要作用。多種現存螳已為本區特有物種之一。

Ⅳ.東洋區（界）（Oriental Realm），又稱印度馬來西亞動物地理區。包括中國中南部、亞洲印度河以東、喜馬拉雅山、斯里蘭卡、蘇門答臘、菲律賓以及一些毗連小島。本區是唯一的幾乎全部位于熱帶、亞熱帶境內的動物地理分區。有意思的是，蘇門答臘、婆羅洲、爪哇等南洋諸島與大陸間雖被海洋所隔，然而，它們的昆蟲區系卻屬于同一體系。這可能與海島間諸海域均為淺水區有關。本區特有昆蟲是以大烏桕蠶Attacus atlas L.作為代表，體型大，翅展近尺，這在本區以外并不發生。

Ⅴ.新熱帶區（界）（Neotropic Realm），又稱南美動物地理區，包括南美洲、中美洲、西印度群島及墨西哥高原以南地區。這里包含著許多多樣而又高度特化的新熱帶區昆蟲種類。

蝶類作為本區一個特殊類群，與世界上任何一個地區都有不同。有些科如大翅蝶科Brassolidae、綃蝶科Ithomiidae和袖蝶科Heliconiidae等幾乎都局限于這一區域之內。這些蝶類具有奇異色彩和花紋，特別美麗，形成本區的特色區系。

Ⅵ.澳洲區（界）（Australian Realm），又稱澳洲玻里尼亞動物地理區。包括澳大利亞、新西蘭、巴布亞新幾內亞的一部分、東馬來半島及玻利尼西亞。研究表明，澳洲區從中生代起就被海洋與大陸所分離。所以，目前澳洲區還存在著許多古老類型的動物。由于長期將種群個體隔離在海島上，久而久之，就逐漸形成了新的物種。如在地中海的科西嘉島，某些昆蟲已演變成只限于該島的物種，如科西嘉鳳蝶Papilio hospiton，后翅尾突很短，斑紋也很奇特。而新西蘭與大陸分開時間悠久，因此，當地許多昆蟲在別的地區都找不到。

2.中國昆蟲的地理區系特征

我國幅員遼闊、自然條件復雜，西部又有世界上最大、最高而又年輕的青藏高原，有著極其多樣的生態系統。昆蟲種類繁多，地跨古北區和東洋區。我國是古北區動物最豐富的地域，而東洋區在我國境內分布特點是從南向北種類由豐富到貧乏的逐漸變化。

我國昆蟲區系從起源上分析，分屬于四個系統：

（1）中國——喜馬拉雅區系　即東洋區系，在我國分布地區最廣，主要為松黑北溫帶草原區、黃淮溫帶糧棉區、江南亞熱帶稻茶區，而青藏高寒草原荒漠區和康滇山林谷地草原區北部亦屬于本區系。本區成員分布范圍，向北伸展到內蒙古河西干草原區及興長山林區，向南可進入到華南熱帶雨林區的大陸南端，在新疆干草原荒漠區內種類最少。

（2）中亞細亞區系　新疆干草原荒漠區是我國典型的中亞細亞種類分布地區；內蒙古河西干草區亦應在中亞細亞區系內，但南部則有相當比例的東方種類，青藏高寒草原荒漠區的北部亦有為數不少的中亞種類，其他如興長山林區、松黑北溫帶草原區及黃淮溫帶糧棉區雖亦有中亞種類發現，但僅限于相鄰地區。

（3）歐洲——西伯利亞區系　本區系種類比較多見于我國東北及西北邊境地區，如長興山林區的大興安嶺、小興安嶺，新疆干草原荒漠區的阿爾泰山及青藏高寒草原凍漠區的邊緣部分，其他地區除華南熱帶雨林草原區外，亦有分布，但所占比例極小。

（4）印度馬來西亞區系　華南熱帶雨林草原區是其代表，而江南亞熱帶稻茶區的盆地和山谷間，以及康滇山林谷地草原區內海拔較低的谷地中，印度馬來西亞成分幾乎占當地昆蟲區系的半數，在黃淮溫帶糧棉區南部亦有本區系成分，但為數不多。至于我國昆蟲區系在冰期時代所受到的影響——由北向南和由西向東移動的方位和距離，以及在間冰期時代所受到的影響——由南向北移動問題，目前難以論斷。

但總的方面可以看出，經過冰期時代和間冰期時代，歐亞兩大陸昆蟲在東西的分布規律已被部分打亂，亞洲大陸自身的昆蟲分布，亦由南而北和由北而南地被反復穿插，再加上歷代人為的影響，自然地理面貌發生變化，以致造成南北穿插和東西交混的昆蟲地理分布局面。

3.中國昆蟲地理區劃

中國昆蟲的區系，分別屬于世界六大動物地理區中的古北區（界）和東洋區（界），兩大區分界的東部在我國境內。關于兩區在我國境內的分界線問題，西部以喜馬拉雅山系及秦嶺為界，早已為中外動物學家所公認。東部因地勢平坦，缺乏限制動物遷移的大屏障，故對這一部分的分界線，意見不一。如Wallace（1876）主張放在南嶺，Scater（1858）卻將其放在黃河北岸，Heiprin（1887）與Lydekker（1896）主張以長江流域為分界，Bonpnhckii（1951）將其劃在北緯30°附近；鄭作新等（1956）根據鳥類研究，劃在28°～30°間，楊惟義（1937）根據蝽總科研究，將長江以北至北緯40°間列為混合區，而將長江南岸劃入東洋區。馮蘭洲（1939）根據蚊蟲的分布，主張以北緯30°作為其分界線。

這些論點已為《中國自然地理》編輯委員會所采納。該委員會提出了：古北界在我國部分可再分為東北、華北、蒙新、青藏四區，東洋界分為西南、華中、華南三區，現分別簡介如下。

（1）古北界

①東北區　包括大小興安嶺、張廣才嶺、老爺嶺、長白山以及松花江和遼河平原，南面約自北緯41°起。本區為我國最大的林區，也是最大的農業區之一，盛產小麥、大豆、高粱、玉米等，氣候寒溫而濕潤，大興安嶺冬長無夏，長白山地區冬季5～7個月。中華蛩蠊Galloisiana sinensis Wang產長白山頂部地段，成為本區特有種。而山地昆蟲多為耐高寒而以森林棲居的種類，如落葉松毛蟲Dendrolimus superans Butl、落葉松鞘蛾Coleophora laricella Hubn、西伯利亞松毛蟲Dendrolimus sibiricus Tschetw、赤松毛蟲Dendrolimus spectabilis Butl等，平原害蟲主要屬中國喜馬拉雅種類，東部與日本北海道情況相似，北部則有許多西伯利亞成分，西南部有部分中亞細亞成分侵入。主要種類如大豆食心蟲Leguminivora glycinivorella Mats.、草地螟Loxostege sticticalis L.、東北大黑金龜Holotrichia diomphalia Bates等。

②華北區　包括黃土高原、冀熱山地及黃淮平原，屬暖溫帶，冬暖夏熱。本區為我國歷史最悠久的農業區之一，亦為棉、麥、旱糧的主要產地，農業害蟲分布比較普遍和為害比較嚴重的代表種有華北螻蛄Gryllotalpa unispina Sauss.、東亞飛蝗Locusta migratoria manilensis Mey、溝叩頭蟲Pleonomus canaliculatus Fald.、黑絨金龜Maladera orientalis Mots.、麥紅吸漿蟲Sitodiplosis mosellana Gehin、油松毛蟲Dendrolimus tabulaeformis Tsai et Liu、柏松毛蟲Dendrolimus superans Butler等。本區內東洋種侵入較多，愈近南緣，比重愈大。

③蒙新區　包括內蒙古高原、河西走廊、塔里木、準噶爾盆地和天山山地，在大興安嶺以西、大青山以北，由呼倫貝爾草原直到新疆西陲，南界則為青藏高原及華北區，氣候屬半干燥及干燥型，西部多少還可受到西來濕潤氣候的影響，形成草原及荒漠型。

在農業害蟲組成上，東西亦有較大差異。東部的內蒙古、河西一帶與華北區北緣的種類較相近，如草地螟、粟穗螟；亦有一些在華北區有，如蒙古土象Xylinophorus monolicus Faust、麥稈蠅Meromyza saltatrix L.。牧草地上蝗蟲種類甚多，亦為本區的特色。

④青藏區　包括柴達木盆地、青藏高原、昆侖山地及藏南山地。本區高原與谷地氣候相差懸殊，高原上年平均溫度在0℃以下，冬季漫長嚴酷，年降雨量有100mm左右；盆地處年均溫可達9～10℃，年降雨量在100mm以上，高達400～500mm。

本區昆蟲大多屬于中國喜馬拉雅區系的東方種，亦有較多中亞細亞成分及地區特有種。中華缺翅蟲Zorotypes sinensis Huang就是本區的特有種；蝗蟲種類在本區非常豐富；金龜甲亦可找出不少接近東方區系的特有種，如藏單爪麗金龜甲Hoplia thibetana Dallatore、藏星花金龜甲Potosia thierana Kr.，其他如喜馬拉雅松毛蟲Dendrolimus himalayanus Tsai et Liu、雙波松毛蟲Dendrolimus biundulata Gaede以及黃斑草毒蛾Gynaephora alpherakii Grum-Grschimailo及近似種的為害也很突出，常在部分牧區為害成災。

（2）東洋界

⑤西南區　包括四川西部、昌都東部，北起青海、甘肅南緣，南抵云南中北部（大抵以北緯26°為南界）。向西直達藏東喜馬拉雅南坡針葉林帶以下山地，基本上是南北平行走向的高山與峽谷。本區氣候比較復雜，冬春晴朗多風，干濕季明顯，月平均溫一般在6～22℃，年降雨量在1000～1500mm。

本區昆蟲組成非常復雜，又最為豐富，半數以上是東洋區系的印度馬來西亞種，亦有一定數量為古北區系的中國喜馬拉雅種，還有少數中亞區系成員及地區特有種。長江以南主要農林害蟲如三化螟、稻苞蟲、稻黑尾葉蟬、褐稻虱、棉紅鈴蟲、鼎點金剛鉆等，在本區內均可找到，還有大菜白蝶Pieris brassicae L.、小翅雛蝗Chorthippus fallax Zub.、云南松毛蟲Dendrolimus latipennis Walk.、思茅松毛蟲Dendrolimus kikuchii Mats.、高山松毛蟲Dendrolimus densatae Tsai et Liu、文山松毛蟲Dendrolimus punctatus wenshanensis Tsai et Liu、金平樹白蟻Glyptotermes chinpingensis Tsai et Chen等，亦為本區所共有。

⑥華中區　四川盆地及長江流域各省屬之，西部北起秦嶺，東部為長江中下游，包括東南沿海丘陵的半部，南面與華南區相鄰，即大致為南亞熱帶的北界。氣候屬亞熱帶暖濕型，年降雨量為1000～1750mm，是我國的主要稻、茶產區。

本區農業害蟲種類繁多，多數與華南區和西南區相同，但又各有特點，中國喜馬拉雅種和印度馬來西亞種在數量上各有一定比例，而以后者較占優勢，極少西伯利亞成分，絕無中亞細亞成分。三化螟、二化螟、稻縱卷葉螟、褐飛虱、黑尾葉蟬、棉紅鈴蟲、金剛鉆、棉鈴蟲等，均是本區重要的稻、棉大害蟲。還有黑翅土白蟻Odontotermes formosanus Shiraki、尖鼻象白蟻Nasutitermes gardneri Snyder等亦是本區重要害蟲。

⑦華南區　本區包括廣東、廣西、海南和云南南部、福建東南沿海、臺灣及南海各島，屬南亞熱帶及熱帶，植被為熱帶雨林和季雨林，全年無冬，夏季長6～9個月，7～10月多臺風，年降雨量在1500～2000mm間。

本區昆蟲以印度馬來西亞種占明顯優勢，其次為古北區系東方種中的廣布種，臺灣稻螟Chilo auricilia Dudg.、荔蝽Tessaratoma papillosa（Drury）、花蝽Antestia anchora Thunb.等，可作為本區的代表種提出；白蟻中的截頭堆砂白蟻Cryptotermes domesticus Haviland，國內也只在本區采到。還有馬尾松毛蟲Dendrolimus punctatus Walker、鏟頭堆砂白蟻Cryptotermes declivis Tsai et Chen、家白蟻Coptotermes formosanus Shiraki、大長鼻白蟻Schedorhinotermes magnus Tsai et Chen.等。

綜上所述，昆蟲區系的研究是昆蟲地理分布工作的延伸，這項工作必將隨著昆蟲基礎調查的深入而逐漸完善。對各地昆蟲種類的組成，特別是它們的優勢種、特有種及其分布范圍等要進行深入調查、研究，才能充分占有資料，分析其所屬區系，并對某些經濟種類的發生代數、發生時期和一系列生物學特性等加以了解，再將這些資料加以綜合比較，深化提煉，這對制定當地農林昆蟲的綜合治理及生物多樣性保護利用規劃和檢疫措施，無疑是有幫助的。這樣就能使區系工作更好地為農業生產服務，體現出基礎理論與生產實踐之間的緊密結合。

昆蟲分類學的發展簡史

昆蟲分類學是遵循分類學原理和方法，對昆蟲的各種類群進行命名和階元的劃分。分類學曾被稱為系統昆蟲學（Systematic Entomology），闡明種類之間的親緣關系，建立自然系統，確定各個類群的命名、排序和總結其進化歷史。

地球上的昆蟲以百萬計，千變萬化各不相同，昆蟲分類系統是昆蟲種類的查找系統，其對象是形形色色的種類。中國古代能識別動物給以名稱。《爾雅》就把動物分為蟲、魚、鳥、獸四類。蟲包括大部分無脊椎動物。紀元前384—322年古希臘哲學家亞里士多德（Aristole）就采取性狀對比的方法區分物類。如把熱血動物歸為一類等，他把動物按構造的完善程度依次排列，展示了自然階梯的概念。直到18世紀末葉瑞典生物學者林奈（Linnaeus）啟動了近代分類學的誕生，其《自然系統》第10版發表于1758年。林奈為分類學作出了杰出的里程碑式的貢獻，為分類學解決了兩個關鍵性問題：

①建立了雙名法。每一個物種都給以一個學名，由兩個拉丁化名詞所組成，第一個代表屬名，第二個代表種名，例如黃脊竹蝗的學名Ceracris kiangsu Tsai，種名和屬名需斜體，后面常附以定名人姓氏，以標明來源，便于查找文獻。

②確立了階元系統。林奈把自然界分為植物、動物和礦物三界，在動植物界下又設綱、目、屬、種四個級別，從而確立了分類的階元系統。每一物種都隸屬于一個分類系統，占有一定的分類地位，可按階元查對檢索。這標志著近代分類學的誕生。

昆蟲分類學的發展是伴隨著生物分類學、動物和植物分類學的發展不斷前進的，有著悠久的歷史。人類出現后，由于生存的需要就在不斷地向周圍的自然界學習，生物學、博物學就逐漸發展了起來。歷經變革，近代生物學經過了近200多年的發展歷程，昆蟲分類學按其發展水平大體上可以分為三個階段。

1.甲級分類學或稱α分類（alpha taxonomy）階段

這一階段主要研究各個地方動物區系，從動物的區系研究出發，重點是對種級分類階元進行鑒定、命名和描述的分類工作。該階段歷史十分悠久，可從亞里士多德（紀元前300余年）時代，延續到瑞典生物學家林奈（C.Linnaeus，1707—1778）的著作《自然系統》（Systema Naturae）于1758年第10版的出版。

林奈已經在分類學中應用種間生殖隔離的概念>Gene，把動物分為哺乳、鳥、兩棲、魚、昆蟲以及蠕形動物6個綱。將昆蟲綱分為無翅、雙翅、鞘翅、半翅、鱗翅、脈翅和膜翅7個目，為分類學奠定了基礎。林奈推進了生物分類成為一門系統科學。然而，林奈卻認為物種是由上帝分別創造出來的，物種是不變的，一個分類群的共同特征是反映了上帝造物的原始設計。當時所有工作都立足于確定模式種（type species）水平。

對生物或昆蟲種的定義，或種的本質問題，爭論極多，但總的來說該階段多認為種是定型的，有一定形態學的限制，而缺乏空間和時間上的概念，對于種在地理上的變異論述較少，許多的種，僅根據一個或至多幾個標本作為模型來決定。換言之，個體是甲級分類的基本單位，決定種的標準，是采取模式標本制度。過去歷史上已發表的一百多萬種昆蟲和現在每年發表的幾千種昆蟲新種，絕大部分都屬于模式概念的產物。這個階段物種的概念局限于形態種，根據其形態類似的程度進行分類。

2.乙級分類學或稱β分類（beta taxonomy）階段

該階段主要是進行將種級分類單元歸納排列成適當階元等級系統的工作。隨著社會的發展以及科學技術不斷的進步，到19世紀中葉達爾文（C.R.Darwin）提出了生物進化論，他的著作《物種起源》（On the Origin of Species，1859）的出版，標志著生物學及分類學進入了一個新階段。達爾文經過多年的野外調查和探索，逐漸形成了系統進化概念；觀察生物界普遍存在的個體差異，在生存競爭環境下，適者生存，不適者被淘汰，以豐富的事實充分論證了生物的進化，并明確指出自然選擇的進化機理。這使得生物界的一些現象得到了解釋：生物的一致性可以用共同祖先來說明；物種的多樣性則完全是進化適應的結果。進化論的出現猛烈沖擊了神學觀念，進化論應用系統的概念，在分類學中產生了深刻影響。

海克爾（E.Haeckel，1834—1919）堅信進化論，首先建立系統樹（phylogenetic tree），并把進化論作為反對當時社會方面保守主義的主要武器。在動物學方面，他主要研究放射蟲、海綿等海洋動物的系統分類，在《放射蟲目》的專著中，按照親緣關系，建立了自然分類系統，表示了生物的系統發育。這一階段生物科學向前大發展，不僅出現了新種、新屬，又有大量的新目、新科的分類單元也不斷被發現，人們努力建立了自然系統的譜系學（Genealogy），闡明種以上高級分類階元的關系，這就是大分類學（Macrotaxonomy）。如此依照生物的自然系統進行物種的研究和排列成為本階段的分類水平和特點。

3.丙級分類學或稱γ分類（gamma taxonomy）階段

丙級分類學（γ級分類學）又稱種群分類學，是從生物學的各個方面，研究種內種群間的分化、進化比率及其趨勢的系統安排的分類學。以前注意的重點在于種以上的系統和分類關系，到了丙級分類學階段則重視種內的種群進化關系，所以丙級分類學又名種群分類學，或稱進化分類學。在昆蟲方面，達到這樣分類水平的，為數還不多，僅見少數種類如果蠅類等。

種群概念：分類學者認識到生物與環境統一的真理，把過去純粹形態學的種的定義改變了。除形態外，又以生態學、地理學、遺傳學、細胞學、生理生化等各方面的知識做基礎，以充足的樣品所代表的種群作為分類的基本單位。新的分類法還重視種內的再分或專化現象的研究。用種群概念把各地搜集的大量標本，依靠形態、解剖、生化和統計學等方法進行種群分析，所得的分類質量就會大大提高。因此，過去僅由外形相同所定的一種，往往可分為若干類型或若干種；過去認為外形不同而定為不同的種，因為生態、解剖、遺傳等的相同以及其他生物學特征的證明，往往又可合而為一。

主張以種群為基礎研究分類，并不是反對它用形態學作標準的意義，而是反對它在形態之外沒有考慮到其他生物學方面，還有很多非形態的特征，必須列入分類學概念之內。相反地，生物的形態變化，也不限于種以上的階段，就是在種內往往也有一系列程度不等的變化。例如在昆蟲分類上一般認為用雄性生殖器作為形態上區別物種的標準是比較合適的，但對于許多類群，生殖器分類又不是一個合適的特征，因為這些類群的生殖器形態變化較大，例如同翅目葉蟬科Euselis屬的雄性生殖器，即使在同種之間，變化也很大，這種多型現象的發生，往往由于季節性光照度的不同而產生；又如我國產小蠹屬Scolytus的雄性生殖器就存在很大差異。

總之，種群概念下的分類學工作主要是區系昆蟲學家結合生物學、系統發生、進化遺傳、生態生理、細胞生化等方面通力協作進行的。他們的工作場所主要以研究所和學校為中心，所取方法除搜集大量標本、圖書外，還配以室內外的實驗裝備，因此種群分類學家已經由單純描述工作逐步進入實驗生物學的范疇，否則就不能徹底地研究種群。昆蟲界形形色色的種間關系，并不是雜亂無章的，往往因時因地的不同生態單位而表現出一定規律，呈現出各種各樣的消長現象，對人類生活起著或大或小的作用。種群分類學研究的目標在于探索分析這類復雜現象，求出其規律，以謀有利于人類的生存和發展，因此研究方法的提高和多樣性較為突出。

以種群概念深入研究近緣種或姐妹種，由于工作量和深度的關系，目前我國還無條件普遍展開，只能先從少數重要種類開始研究。在研究方法上，除了形態解剖方面的工作外，最近發展的多種新技術，如電子顯微鏡技術、染色體檢查、雜交遺傳、比較生理、生態和種群分析分子生物學等一系列工作，往往需要各方面多學科共同協作進行。

以上三個階段是不可能截然分開的。例如普通所謂昆蟲分類學，就包括甲乙兩級的意義在內。但從生產實踐的角度而論，丙級分類學的研究是值得重視的發展方向。

4.當代昆蟲分類學主要學術思想、觀點簡介

自林奈以來，昆蟲分類學始終圍繞著鑒定、分類和系統發育（phylogeny）三大中心任務，經過三個分類學階段約200多年的不斷擴大和深入，命名了的昆蟲有百萬種。然而昆蟲分類學的任務仍然非常繁重而艱難。這是因為昆蟲種類龐大，是動物界最大的綱，底數難以摸清；個體數量極大，非洲的沙漠蝗群個體可達7億～20億個；個體大小明顯不同，小的卵寄生蜂長不超過0.25mm；自然界紛繁、復雜，21世紀初，即2002年還發現了一個新目——螳目，令人驚嘆不已。況且，昆蟲存在至少有4.8億年的歷史，漫長而遙遠的歷程，無法再現。面對以上種種情景，昆蟲分類學者們不斷探索、不斷開拓，在前進道路上陸續產生了許許多多思想、理論和途徑方法，形成了大小不同的觀點和流派。例如：

（1）支序分類學（Cladistics）　又稱系統發育分類學（Phylogenetic Systematics），是嚴格按照支序分析獲得的結果，來構建分類系統的分類方法，是依據共同衍征（synapomorphy）確定分類單元的系統發育地位和關系的理論。支序分類學是以德國昆蟲學家Willi Hennig（1950）發表《系統發育分類學的理論基礎》（Grundzuge einer Theroie der Phylogenetischen Systematik）為標志。

（2）數值分類學（Numerical Taxonomy）　又稱表征分類學（Phenetic Taxonomy，Phenetics），它是根據性狀的總體相似性程度進行分類，并構建分類系統的分類學。Sokal與Sneath（1963）合著《數值分類學原理》（Principles of Numerical Taxonomy）的出版推動了數值分類法主體的表征分類學的創建。

（3）進化分類學（Evolutionary Taxonomy）　常稱綜合分類學。進化分類學是以生物進化原理作為理論，同時考慮譜系關系和特征差異兩種因素的分類學。主要代表人物和著作為E.Mayr（1953）的《動物分類學的方法和原理》（Methods and Principles of Systematic）、G.G.Simpson（1969）的《動物分類學原理》（The Principle of Animal Taxonomy）。陳世驤是我國著名昆蟲學家，著有《昆蟲綱的歷史發展》（1955）、《進化論與分類學》（1987）及《物種概念與分類原理》（1983），常被學界認為是中國進化分類學的帶頭人。

最近，美國《科學》周刊發表了有關昆蟲演化進程時間表和進化格局的論文（Misof等，2014），作為千種昆蟲轉錄組進化項目（1000 Insect Transcriptome Evalution）的首個標志性成果，宣布揭示了昆蟲綱涵蓋34目昆蟲進化到如今狀態的歷史過程。這是通過新一代基因測序技術獲得的成果，是成功構建的昆蟲綱分子進化樹。

千種昆蟲轉錄組進化項目是中國深圳華大基因研究院周欣等人于2011年發起，由16個國家，超過120位科學家參與，以利用組學大數據解決昆蟲綱形成及進化中的一系列問題。精心挑選有代表性的32個目144個屬昆蟲，進行了轉錄組的測序和分析。針對這些基因分析采用最大似然法（maximum likelihood），利用多種進化計算模型，得到目前較為強健的昆蟲綱分子進化樹。

面對目前分子進化生物學最龐大的數據，項目中進行了許多優化和革新，產生了一系列進化分析軟件和流程，進行轉錄組數據的組裝、直系同源基因的注釋、基于超大數據最大似然法進化樹的構建以及化石樣本校正進化起源時間等。昆蟲綱進化的歷史悠久（圖0-3），這里對昆蟲綱進化和發展等問題僅擇要闡明如下：

①昆蟲綱起源于約4.8億年前的奧陶紀（Ordovician）。這就是說，地球在約45億年前形成后，在數十億年后才出現了原始生物于原始海底（蔡曉明，2002），可能在不同地域形成原始生態系統。在自組織和自維持方面得到不斷加強，形成了復制機能；且不斷進行物質循環和繁衍。昆蟲幾乎與陸生植物同時出現，共同構建了地球上最早的陸地生態系統（terrestrial ecosystem）。

②無翅亞綱（Apterygota）　昆蟲綱最原始的無翅類群，起源于約4.8億年前。這些原始無翅類型現生有4個目。包括眼和觸角幾乎完全退化了的原尾目和腹部節數減少了的彈尾目，這都是單系群；而雙尾目和纓尾目等的石蛃和衣魚等是伴隨著維管束植物發生在志留紀（Silurian）中后期了。

③有翅亞綱（Pterygota）昆蟲起源于約4.0億年前泥盆紀（Devonian）時期。昆蟲翅的出現、形成和飛行使得昆蟲成為動物界最早獲得飛行能力的類群，遠早于其他動物。翅的出現極大地擴大了昆蟲的空間領域，是促進其成為最繁茂的一綱進程中的巨大飛躍。此時陸生植物已有大樹出現形成森林了。

④古翅類（Palaeoptera）昆蟲是一些最早具翅的類型，最早出現于約3.8億年前的泥盆紀。這類昆蟲的翅非常簡化，翅關節和折疊機能均簡單。現存有兩個目——蜻蜓目和蜉蝣目，它們是真正的姐妹群。在泥盆紀和石炭紀（Carboniferous）時期是明顯的優勢種類。

⑤外翅類（Exopterygota）昆蟲是指其幼期翅芽在體外發育的類群。最早出現于約2.48億年前二疊紀（Permian）的有蜚蠊目、等翅目、缺翅目、紡足目、蛩蠊目等。而螳螂目則進化形成為一個單系群。有學者將蜚蠊目、等翅目和螳螂目組合成一個網翅總目（Dictyoptera）。這些類型屬于不完全變態。

⑥內翅類（Endopterygota）昆蟲是指昆蟲進化發展到最高級的階段。這類昆蟲一生有4個蟲態，屬于完全變態（complete metamorphasis）。發生于約2.86億年前的石炭紀時期。

內翅類在早白堊紀（Cretaceous）年代就開始分化為兩支。脈翅目與鞘翅目為一個分支，還包括了廣翅目和蛇蛉目；而膜翅目為Holometabola的基礎分支，不是長翅目的近緣類群，之外還有蚤目和雙翅目等，都發生于更晚時期。這表明完全變態昆蟲與周邊生態環境和植物的協同進化（coevolution）時間較其他類群是最短的了。

綜觀昆蟲分類學是隨時代的發展而不斷地前進，進入21世紀，從宏觀看全球昆蟲分類學在空間、時間和種群狀況諸方面的發展是不平衡的。α、β、γ分類學研究今后仍然任重而道遠。

專業和非專業人員在開展昆蟲分類學工作中相互聯系、相互合作，開拓前進。可以預言，今后十年、二十年生命科學發展及基因組的成果必將使人們對昆蟲起源、發生、遺傳、進化和生態學方方面面的認識上一個新臺階。各主流學派在進一步發展中相互促進和融合，將會出現一個新的更為廣闊的遠景。

昆蟲綱分類系統

昆蟲綱已成為動物界中種類最多的動物，各學者對其分類提出了不同的主張，詳見表0-2。蔡邦華（1956）則以昆蟲親緣關系為主軸，確立了四級序列，即二亞綱（subclass）、三大類（division）、十部（cohort）、三十四目（后增一目）（order）的系統，成為本書構建的框架。以下加以必要的解讀。

1.二亞綱

（1）無翅亞綱（Apterygota）　這類昆蟲是原始無翅，無變態（ametabola）又稱表變態（epimorphosis）。成、幼期形態相似，是不經變態的昆蟲類群。

無翅亞綱分布很廣，但因其體型微小及其潛伏習性，尚缺乏充分調查和研究。這一類群昆蟲體長在2.5mm左右，為原始無翅昆蟲。除極少數水生種類外，一般均屬陸棲性，發育過程缺乏顯著變態。本亞綱包括了原尾部的4個目。

（2）有翅亞綱（Pterygota）　這類昆蟲是地球上最早具有飛行器官的動物。翅的出現是昆蟲進化史中的一次飛躍。本亞綱昆蟲起源于石炭紀，是原始具翅昆蟲。其中也不乏次生性退化為無翅種類。這些后生無翅昆蟲仍保留有翅昆蟲主要衍征，如中胸和后胸的強大、胸部側板上的側溝等。本亞綱包括了九部31個目。

2.三大變態類型

（1）無變態（ametabola），又稱表變態（epimorphosis），這類昆蟲是原始無翅，是變態的原始類型，初孵幼體已具備成蟲特征，胎后發育僅是個體增大，性器官成熟等，成蟲仍能脫皮。其中原尾目蟲體初孵化時，腹部有9節，其后逐漸增至12節，稱為增節變態（anamorphosis）。表變態有4個目。

（2）不完全變態（incomplete metamorphosis），又稱直接變態（direct metamorphosis），是幼期有外生翅芽的外翅類（exopterygota）昆蟲，為不完全變態或變態不顯著。一生只經歷卵、若蟲（或稚蟲）和成蟲三個蟲態。成蟲的特征隨幼期蟲態的生長逐漸顯現。不完全變態昆蟲包括五部20個目。其中蜉蝣目的變態獨特，從幼期轉變為成蟲期要經過一個亞成蟲期（Subimago），時間很短有似成蟲的繼續脫皮。這類稱為原變態（Prometamorphosis）。而蜻蜓目、翅目昆蟲的幼期是水生，其呼吸器官、體形和行為與成蟲有明顯差異，這類變態稱為半變態（Hemimetamorphosis），其幼蟲稱稚蟲（naiad）。直翅目、等翅目和半翅目等昆蟲的幼期與成蟲期在體形、食性、生境等方面都很相似，這樣的變態稱為漸變態（Paurometamorphosis），它們的幼期稱若蟲（nymph）。在纓翅目、同翅目粉虱科和雄性介殼蟲中，幼期向成蟲期轉變中有一個不食不活動的階段，比一般的漸變態又復雜。特稱為過漸變態（Hyperpaurometamorphosis）。

（3）全變態（complete metamorphosis）是指在生命周期中，昆蟲經歷卵、幼蟲、蛹和成蟲四個不同蟲態。全變態昆蟲幼期翅芽在外不明顯，翅組織完全在體內發育，到蛹期才出現，如此情況稱為內翅類（Endopterygota）又稱全變態類（Holometabola）。全變態包括四部11個目。

全變態昆蟲，有些幼蟲由于營寄生生活，各齡形態、生活方式又有明顯不同，比一般的全變態昆蟲的變化復雜得多，因而常稱其為復變態（Hypermetamorphosis），見于鞘翅目、捻翅目、脈翅目、雙翅目和膜翅目中。

總之，三大類變態中，顯然以全變態為最進化的類群，四個蟲態的分化，大大增加了多樣性，為其生存開創了食物、空間和資源的多樣性。

3.十部三十五個目

一、原尾部Proturoidea

本類群是原始無翅，相當于一般學者所稱無翅亞綱昆蟲，本部昆蟲口器咀嚼式，一般陷入頭部，形成吸收形式。有時亦露出，有如其他昆蟲，有發達的間顎（paragnatha），又稱舌上葉（superliguae），為主要特征之一。

腹足或退化足，亦為本部昆蟲特具的腹部附器，其顯著發達時，形成針狀的腹刺（stylus）及第一腹節下的腹管突（ventral tube）等構造。

本亞綱胸部3節，腹部6節以下，或11～12節，除原尾目缺觸角及眼外，其余種類的頭部均有觸角和眼等構造，胸部有足3對。本部包括以下4個目：

Ⅰ.原尾目　Protura（蚖，原尾蟲）。

Ⅱ.彈尾目　Collembola（、跳蟲）。

Ⅲ.雙尾目　Diplura、雙尾蟲）。

Ⅳ.纓尾目　Thysanura（蛃、衣魚）。

二、蜻蜓部Zygopteroidea

本類群是古翅類昆蟲（Palaeoptera），頭部能夠轉動，觸角鞭節短、剛毛狀。胸部各節并合緊密，背板小，四翅相似。

Ⅴ.蜻蜓目Odonata（蜻、蜓、蟌）稚蟲生活在水中，為半變態。

三、蜉蝣部Ephemeropteroidea

本類群是古翅類昆蟲，翅具網狀翅脈，靜止時豎立不折疊。后翅明顯小于前翅，腹部具尾須和中尾絲。雄蟲前足特別長，用以飛行中抓握雌蟲進行交配。

Ⅵ.蜉蝣目　Ephemerida（蜉、蜉蝣）

四、蜚蠊部Blattopteroidea

本部昆蟲，頸之左右頸側骨片相遇于腹側中線，足的基節圓錐形，中胸及后胸的后背板不發達，第7腹板擴大。產卵管短小，口器咀嚼式，觸角絲狀，復眼發達、腎狀形。翅大，一般為雜食性，唯螳螂為食肉性。

本部相當于Crampton提出的泛等翅總目Panisoptera，包括5目：古網翅目Palaeodictyoptera）、原直翅目Protorthoptera、蜚蠊目Blattaria（Palaeoptera）、螳螂目Mantodea及等翅目Isoptera，其中前二目為化石昆蟲。Jeannel（1949）把缺翅目Zoraptera亦列入本部，包括下列4個目：

Ⅶ.蜚蠊目　Blattaria（蠊、蜚蠊）

Ⅷ.螳螂目　Mantodea（螳、螳螂）

Ⅸ.等翅目　Isoptera（螱、白蟻）

Ⅹ.缺翅目　Zoraptera（缺翅蟲）

五、直翅部Orthopteroidea

本部昆蟲，就大體上言，頭部梨形，復眼位于兩側較下部分，觸角生于近上顎的基部，凡有以上頭形的昆蟲可稱為蠼螋式；蜚蠊類頭形，復眼一般腎形，位于兩側較偏于背方，觸角生于上顎基部的上方，凡有如上的頭形者稱為蜚蠊式；還有一類直翅昆蟲，中胸后背板退化，中胸基節短闊，尾須普通一節，亦有若干節者，雌蟲第七腹板不因攜帶卵鞘而變形，亦與蜚蠊類不同。本部包括下列8個目：

Ⅺ.翅目　Plecoptera（、石蠅、翅蟲）

Ⅻ.竹節蟲目　Phasmida（、竹節蟲

ⅩⅢ.蛩蠊目　Grylloblattodea（蛩蠊）

ⅩⅣ.螳目　Mantophasmatodea（螳）

ⅩⅤ.直翅目　Orthoptera（蝗、螽、蟋、螻）

ⅩⅥ.紡足目　Embioptera（、足絲蟻）

ⅩⅦ.重舌目　Diploglossata（重舌蟲）

ⅩⅧ.革翅目　Dermaptera（螋、蠼螋）

六、半翅部Hemipteroidea

半翅部組成了最大的不完全變態昆蟲類，包括同翅目Homoptera和異翅目Heteroptera。早在Linnaus（1758）時代便建立翅目Hemiptera，概念顯然與此不同。纓翅目在形態上與半翅目有共同特征；虱目是真正次生無翅類群，與食毛目有許多相似，親緣關系比較密切；目（Psocoptera）與虱目、食毛目和纓翅目關系近，它們共同構成了準新翅類（Paraneoptera）。

本部包括下列6個目：

ⅩⅨ.同翅目　Homoptera（蟬、葉蟬、蚜、木虱、粉虱、蟲介）

ⅩⅩ.異翅目　Heteroptera（蝽、椿象）

ⅩⅪ.目　Corrodetia（、蟲）

ⅩⅫ.食毛目　Mallophaga（鳥虱）

ⅩⅢ.虱目　Anoplura（虱）

ⅩⅣ.纓翅目　Thysanoptera（薊馬）

七、鞘翅部Coleopteroidea

捻翅目Strepsiptera和鞘翅目Coleoptera近緣，曾有學者將其置于鞘翅目中。據幼蟲、變態等特點，與芫菁科（Meloidae）、大花蚤科（Rhipiphoridae）相似，認為是近緣關系。但實質并非如此。多數學者主張獨立成目，列于鞘翅目之后。

ⅩⅩⅤ.鞘翅目　Coleoptera（甲、甲蟲）

ⅩⅩⅥ.捻翅目　Strepsiptera（、捻翅蟲）

八、脈翅部Neuropteroidea

昆蟲分類研究中，有的學者把廣翅目Megaloptera作為廣義脈翅目的一部分，然而有更多學者主張是一個獨立的目（Gillott，1980）。蛇蛉目Raphidioptera同樣有類似情況，被作為一個亞目列入廣義的脈翅目。顯然，都應作為一個獨立的目更為合適。

ⅩⅩⅦ.廣翅目Megaloptera（廣蛉、泥蛉、魚蛉）

ⅩⅩⅧ.脈翅目Neuroptera（脈蛉、草蛉、粉蛉、蟻蛉）

ⅩⅩⅨ.蛇蛉目Raphidioptera（蛇蛉、駱駝蟲）

九、長翅部Mecopteroidea

首先蚤目Siphonaptera具有獨特的特征，在無上唇肌和精子顯微結構等方面表明與長翅目Mecoptera親緣關系較近；蚤目和雙翅目Diptera的單性系已有充分證明。毛翅目Trichoptera和鱗翅目Lepidoptera之間存在為數眾多的共同衍征是證實存在最可靠的姐妹群關系。本部包括下列5個目：

ⅩⅩⅩ.長翅目Mecoptera（蝎蛉、舉尾蟲）

ⅩⅩⅪ.毛翅目Trichoptera（石蛾、石蠶）

ⅩⅩⅫ.鱗翅目Lepidoptera（蝶、蛾）

ⅩⅩⅩⅢ雙翅目Diptera（蚊、蠅、虻、蚋、蠓）

ⅩⅩⅩⅣ蚤目Siphonaptera（蚤、跳蚤）

十、膜翅部Hymenopteroidea

本部膜翅目成為唯一主軸。主要自體衍征：成蟲側頸片與前胸側板的前側片愈合；后翅明顯小于前翅，其前緣有一列翅鉤與前翅后緣相連；中胸明顯大于后胸；腹節第一背板并入后胸背板形成并胸腹節；兩性分化中，雄性為單倍體、雌性為二倍體。

ⅩⅩⅩⅤ.膜翅目Hymenoptera（蜂、蟻）

昆蟲綱分目系統比較

在昆蟲系統發育研究基礎上，各著名學者提出了自己的主張（表0-2）。蔡邦華（1956）根據分類系統的研究匯總成二亞綱、三類，十部35目的分類系統。

【附注】

①Brauer（1885）開始分昆蟲類為二亞綱：Ⅰ.Apterygogenea，Ⅱ.Pterygogenea，創造了近代昆蟲分類的基礎。

②Sharp（1895）分昆蟲為四亞綱：Ⅰ.Apterygota，Ⅱ.Anapterygota，Ⅲ.Exopterygota，Ⅳ.Endopterygota。

③Comstock（1925）認Protura為獨立一綱（Myrientomata），不屬于昆蟲綱。

④Handlirsch（1908）根據化石知識，作革命式的分類，創造了昆蟲分類的新基礎。當時他曾把昆蟲類分為四綱：Ⅰ.Pterygogenea，Ⅱ.Collembola，Ⅲ.Compodeoida，Ⅳ.Thysanura，后三綱均為Apterygogenea，他更把Pterygogenea綱分為11亞綱，至1925年始作如上表所列的更正。

⑤Crampton（1935）不同意Exopterygota與Endopterygota的分類方式，在新的分類上創見頗多，為Wardle（1936）所贊美。

⑥Wardle（1936）之分類合計古生昆蟲12目共成40目，本表未列古生昆蟲部分，現補記如下：5.Palaeodictyoptera，6.Protorthotera，13.Protoperlaria，16.Megasecoptera，17.Protodonata，19.Protephemeroptera，21.Protohemiptera，27.Protomecotera，28.Paramecoptera，30.Paratrichoptera，36.Protocoleoptera，39.Protohymenoptera，他分40目為如下10類：

Ⅰ.Proturoid（包括1—4目），Ⅱ.Palaeopteroid（5—9目），Ⅲ.Orthopteroid（10—12目），Ⅳ.Plecopteroid（13—15目），Ⅴ.Zygopteroid（16—18目），Ⅵ.Ephemeropteroid（19—20目），Ⅶ.Hemipteroid（21—26目），Ⅷ.Panorpoid（27—35目），Ⅸ.Coleopteroid（36—38目），X.Hymenopteroid（39—40目）。

⑦Ross（1948）分昆蟲為3亞綱如下：Ⅰ.Oligentoma，Ⅱ.Myrientomata，Ⅲ.Euentomata。第三亞綱再分下列二類：ⅢA.Apterygota，ⅢB.Pterygota。

⑧Jeannel（1949）采用Mapтынов（1938）分類方式而加以修訂，分昆蟲為二亞綱、16總目、40目，上表未列古生昆蟲部分，現補記如下：

5.Eupaleodictyoptera，6.Protohemiptera，7.Megasecoptera，8.Protephemeroidea，10.Meganisoptera，13.Protoblattoidea，16.Protorthoptera，22.Protelytroptera。

他分昆蟲綱為40目，隸屬于下列16總目：

Ⅰ.Entotropha（包括1—3目），Ⅱ.Ectotropha（4目），Ⅲ.Palaeodictyoptera（5—7日），Ⅳ.Ephemeroptera（8—9目），V.Odonatoptera（10—11目），Ⅵ.Blattopteroidea（12—15目），Ⅶ.Orthopteroidea（16—21目），Ⅷ.Dermapteroidea（22—23目），Ⅸ.Coleopteroidea（24目），Ⅹ.Neuropteroidea（25—27目），ⅩⅠ.Mecopteroidea（28—31目），ⅩⅡ，Siphonapteroidea（32目），ⅩⅢ.Hymenopteroidea（33—34目），ⅩⅣ.Psocopteroidea（35—37目），ⅩⅤ.Thysanopteroidea（38目），ⅩⅥ.Hemipteroidea（39—40目）。

他以第Ⅰ、Ⅱ兩總目屬于無翅亞綱，其他各總目屬于有翅亞綱，更以有翅亞綱分為下列四區：

第一區Paleoptera（包括Ⅳ-Ⅴ總目）；

第二區Polyneoptera（包括Ⅵ-Ⅷ總目）；

第三區Oligoneoptera（包括Ⅸ-ⅩⅢ總目）；

第四區Paraneoptera（包括ⅩⅣ-ⅩⅥ總目）。

此項分區方式，為Mapтынов（1923）所創、廣為近代昆蟲分類學家所采用。

⑨Weber（1938）分昆蟲綱為四亞綱，1949年又改為五亞綱：Ⅰ.Collembola，Ⅱ.Protura，Ⅲ.Diplura，Ⅳ.Thysanura，Ⅴ.Pterygota。

在Pterygota亞綱下又分下列12總科：

1.Ephemeroidea，2.Perloidea，3.Libelluloidea，4.Embioidea，5.Orthopteroidea，6.Blattoidea，7.Psocoidea，8.Thysanopteroidea，9.Hemipteroidea，10.Hymenopteroidea；11.Coleopteroidea，12.Neuropteroidea。

⑩Шванвич（1949）分Pterygota為兩大類：

A.Orthomyaria，B.Chiastomyaria。又把前者成立—群，后者分立為二群，共為三群：Ⅰ.Bimotaria，Ⅱ.Anteromotoria，Ⅲ.Posteromotoria。再分Pterygota為6總目：Ⅰ.Libelluloidea，Ⅱ.Ephemeroidea，Ⅲ.Hemipteroidea，Ⅳ.Panorpoidea，Ⅴ.Coleopteroidea，Ⅵ.Orthopteroidea。

周堯（1950）分昆蟲為四亞綱：Ⅰ.蚣蟲亞綱（Myrientomata），Ⅱ.黏管亞綱（Collembola），Ⅲ.無翅亞綱（Apterygota），Ⅳ.有翅亞綱（Pterygota）。

蔡邦華采用二亞綱、三類、十部、34目（古生昆蟲除外），現增加螳目為35目：Ⅰ.原尾部，Ⅱ.蜻蜓部，Ⅲ.蜉蝣部，Ⅳ.蜚蠊部，Ⅴ.直翅部，Ⅵ.半翅部，Ⅶ.鞘翅部.Ⅷ.脈翅部，Ⅸ.長翅部，Ⅹ.膜翅部。

昆蟲綱分目檢索表——成蟲

1（54）無翅，或有不明顯的翅痕

2（45）咀嚼口式（包括鉆刺型咀嚼口式）

3（12）原始無翅（無翅亞綱）

4（9）口器陷入頭內，僅露先端

5（6）腹部6節（或更少），有腹管突及尾端彈器…………………………………………………………………………彈尾目Collembola

6（5）腹部10～12節，缺腹管突及彈器

7（8）腹部第1～3節，各生一對小型腹刺，缺觸角和尾須，體微小而珍奇…………………………………………………原尾目Protura

8（7）腹部第2～7節各生一對小型腹刺，有觸角、尾須或尾鋏

9（4）口器露出頭外，如屬陷入頭內，則尾端有須3條

10（11）體被鱗片，尾端有長形尾須一對及中尾絲一條……………………………………………………………………纓尾目Thysanura

11（10）體光滑，無鱗片，有尾須或尾鋏一對，缺中尾絲……………………………………………………………………雙尾目Diplura

12（3）原始有翅，但翅已退化呈痕跡狀

13（14）頭延長成喙狀…………………………………………………………………………………………………………長翅目Mecoptera

14（13）頭正常形

15（18）體小而軟，爬行如虱，前胸縮小而不顯著

16（17）觸角5節或更少，為鳥類及哺乳類外部寄生蟲……………………………………………………………………食毛目Mallophaga

17（16）觸角多于5節，食植性…………………………………………………………………………………………………目Psocoptera

18（15）小型或大型，體軟或堅硬，前胸正常或顯著

19（20）腹基部收縮，缺尾須………………………………………………………………………………………………膜翅目Hymenoptera

20（19）腹基部不收縮，有尾須

21（22）前足跗節基部膨大，能紡絲…………………………………………………………………………………………紡足目Embioptera

22（21）前足跗節無上項情形

23（24）跗節2節，尾須非環節性，白蟻型昆蟲……………………………………………………………………………缺翅目Zoraptera

24（23）跗節2～5節

25（26）后足增大，適于跳躍…………………………………………………………………………………………………直翅目Orthoptera

26（25）后足正常，缺特殊跳躍性

27（28）前胸顯著伸長，前足適于捕捉………………………………………………………………………………………螳螂目Mantodea

28（27）前胸不顯著伸長，前足正常形

29（30）缺尾須，體有發達之甲，觸角一般11節……………………………………………………………………………鞘翅目Coleoptera

30（29）有尾須

31（34）尾須一般非環節性

32（33）尾須短形，有時頗長，角質如鋏，非外部寄生性昆蟲，廣布全球………………………………………………革翅目Dermaptera

33（32）尾須較長而細，嚙齒類外部寄生蟲，分布于南非等有限地區…………………………………………………重舌目Diploglossata

34（31）尾須一般為環節性

35（36）體扁卵形，前胸背板特大………………………………………………………………………………………………蜚蠊目Blattaria

36（35）體圓筒形，前胸背板一般

37（40）胸部缺翅，足跗節5節，1～4跗節具跗墊

38（39）前足無特化，適于奔走，尾須長8～10節……………………………………………………………………蛩蠊目Grylloblattodea

39（38）前足特化，適于捕捉，尾須短，僅1節……………………………………………………………………螳目Mantophasmatodea

40（37）胸部一般有翅，足跗節5節或少于5節，跗節不具跗墊

41（42）跗節5節，體長如竹棒，或扁闊如葉片…………………………………………………………………………竹節蟲目Phasmida

42（41）跗節2～4節，體形不如上述

43（44）跗節一般顯屬4節，尾須2～6節，觸角一般多于9節………………………………………………………………等翅目Isoptera

44（43）跗節2節，尾須非環節性，觸角9節，小型珍異種類……………………………………………………………缺翅目Zoraptera

45（2）吸收口式，或同時適于穿刺和吸收兩性能

46（51）鳥類及哺乳類外部寄生蟲

47（48）體狹縮呈縱扁形，翅退化或至多呈痕跡形，體小善跳，強于鉆營性……………………………………………蚤目Siphonaptera

48（47）體非縱扁形，屬于爬行性昆蟲

49（50）觸角生窩內，背方不能見（虱蠅類）…………………………………………………………………………………雙翅目Diptera

50（49）觸角不生窩內，背方能見…………………………………………………………………………………………………虱目Anoplura

51（46）非寄生性昆蟲，一般食植性

52（53）跗節末端一般有泡狀器，爪不甚發達（蟲癭性種類有例外）…………………………………………………纓翅目Thysanoptera

53（52）跗節末端無泡，有發達的爪…………………………………………………………………………………………同翅目Homoptera

54（1）有翅，或有發育不全的翅

55（62）有翅一對，其余一對屬于退化形

56（57）前翅退化呈細長有頭狀部的擬平衡棍，后翅一對，發達，寄生性，小型珍奇昆蟲……………………………捻翅目Strepsiptera

57（56）后翅退化，前翅發達

58（61）腹端有尾絲

59（60）前翅發達多脈，后翅退化，但不變成平衡棍………………………………………………………………………蜉蝣目Ephemerida

60（59）前翅翅脈簡單呈叉狀式，后翅退化，形成平均棍，體小而柔，腹端一般有兩條尾絲（雄性介殼蟲）………同翅目Homoptera

61（58）腹端無尾絲，后翅退化成平衡棍………………………………………………………………………………………雙翅目Diptera

62（55）有翅兩對

63（76）前后翅構造不同，前翅革質，后翅膜質

64（65）前翅基部厚呈革質，端部呈膜質，口器適于穿刺或吸收…………………………………………………………異翅目Heteroptera

65（64）前翅全部同質

66（69）前翅角質，無翅脈

67（68）前翅短，不蓋全腹，腹端有可動尾鋏一對…………………………………………………………………………革翅目Dermaptera

68（67）前翅全蓋腹部，有時較短，但腹端缺尾鋏…………………………………………………………………………鞘翅目Coleoptera

69（66）前翅皮質或皮革質，有網脈，后翅折疊如扇，置于前翅下

70（71）后腿一般增大，適于跳躍（螻蛄科后足正常，前足膨大，適于掘土），體形略呈圓柱形，或左右扁縮，休息時疊翅呈屋脊形，背板大于腹板，一般雄性有發音器…………………………………………………………………………………直翅目Orthoptera

71（70）后腿不增大，非跳躍性，體形上下扁縮，休息時翅平置體面，背板腹板大致相等，無發音器。

72（75）體長形，頭部露出，行動緩慢

73（74）前胸延長，前足適于捕獲用，尾須多節……………………………………………………………………………螳螂目Mantodea

74（73）前胸短形，足細長，尾須一節，體形如竹節，或如葉片………………………………………………………竹節蟲目Phasmida

75（72）體扁卵形，頭部或其局部隱于前胸背板下，善奔跑…………………………………………………………………蜚蠊目Blattaria

76（63）前后翅構造相同，均膜質

77（78）末端跗節先端有泡狀器官，爪不顯著，翅細狹，翅緣有長毛…………………………………………………纓翅目Thysanoptera

78（77）跗節末端有發達之爪

79（80）翅全部（或局部）覆以鱗毛，口器吸收式…………………………………………………………………………鱗翅目Lepidoptera

80（79）翅透明，或僅薄覆以毛

81（82）口部生于頭下基部，密接于前基節處，包以成節之喙，以便吸取汁液…………………………………………同翅目Homoptera

82（81）口部一般位于頭下，與前基節并不密接

83（94）跗節少于5節（澳白蟻科例外，有跗節5節）

84（87）觸角不顯著，僅呈小針形

85（86）前后翅大小略等，跗節3節……………………………………………………………………………………………蜻蜓目Odonata

86（85）前翅遠較后翅為大，跗節4節………………………………………………………………………………………蜉蝣目Ephemerida

87（84）觸角顯著，形態種種不同

88（93）跗節2～3節

89（90）跗節3節，前跗節膨大，有紡絲機能，僅雄蟲有翅………………………………………………………………紡足目Embioptera

90（89）前跗節不膨大，無紡絲機能

91（92）前翅等于或狹于后翅…………………………………………………………………………………………………翅目Plecoptera

92（91）前翅大于后翅……………………………………………………………………………………………………………目Psocoptera

93（88）跗節4節，前后翅幾乎等大（澳白蟻科例外）………………………………………………………………………等翅目Isoptera

94（83）跗節5節

95（96）腹端有長形多節性中尾絲……………………………………………………………………………………………蜉蝣目Ephemerida

96（95）腹端無中尾絲

97（98）頭延長成喙狀…………………………………………………………………………………………………………長翅目Mecoptera

98（97）頭不延長

99（102）前胸四方形，后翅折起，或有扇狀臀域，休息時疊起，幼蟲水生

100（101）尾須細長多節，休息時翅平折腹背………………………………………………………………………………翅目Plecoptera

101（100）缺尾須，休息時疊翅如屋脊狀…………………………………………………………………………………廣翅目Megaloptera

102（99）前胸非四方形，一般為卵圓或長圓柱形，幼蟲一般屬于陸生（毛翅目例外）

103（104）前胸細長，前后翅略相等………………………………………………………………………………………蛇蛉目Raphidioptera

104（103）前胸不甚長，前后翅不等

105（108）跗節2～3節，體小

106（107）有尾須………………………………………………………………………………………………………………缺翅目Zoraptera

107（106）缺尾須…………………………………………………………………………………………………………………目Psocoptera

108（105）跗節4～5節

109（110）腹端有長形多節之尾絲……………………………………………………………………………………………蜉蝣目Ephemerida

110（109）腹端缺尾絲

111（112）前翅大于后翅，翅脈簡單，上顎發達，口須短形……………………………………………………………膜翅目Hymenoptera

112（111）后翅等于或大于前翅，翅脈極多，上顎小型，口須長而顯著

113（114）前后翅略等、不折疊，休息時覆體如屋脊狀，陸生或水生……………………………………………………脈翅目Neuroptera

114（113）后翅等于或大于前翅，縱行疊起，休息時平置體面或包圍體側，水生………………………………………毛翅目Trichoptera

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