第一章　眉蘭族

早生紅門蘭（Orchis mascula）花的構造——花粉塊的運動能力——金字塔穗紅門蘭（Orchis pyramidalis）[7]各部分的完善適應——紅門蘭屬（Orchis）的與某些近緣屬的其他物種——關于尋訪幾種蘭花的昆蟲和它們尋訪的頻度——關于各種蘭科植物的能育性和不育性——關于花蜜的分泌，以及有目的地使昆蟲在吸取花蜜時耽擱時間。

我盡可能使全書各章適當?shù)匕凑樟值吕↙indley）所劃分的蘭科（Orchideae）[8]排列次序。英國的一些物種分隸于他所劃分的5個族，即：眉蘭族（Ophreae）、鳥巢蘭族（Neotteae）、旭蘭族（Arethuseae）、沼蘭族（Malaxeae）和杓蘭族（Cypripedeae），但在后兩族中，每族只有一個屬。前八章我描述了分隸于幾個族的、各不相同的、國內(nèi)外產(chǎn)的物種。第八章中還有一段是關于蘭科植物花朵同源性的討論。第九章專供雜論和總論。

眉蘭族包括大多數(shù)普通的英國物種，我們將從紅門蘭屬開始。讀者可能會感到下面所介紹的蘭花的一些細小結構很不易了解。但是，我能保證，如果他肯耐心地把第一種結構搞清楚，那么以后各種結構就易于領悟。所附插圖（圖1）系說明在早生紅門蘭（O.mascula）花中較重要器官的相關部位。花的萼片與花瓣已經(jīng)去掉，只留下具有蜜腺距（nectary）的唇瓣。蜜腺距僅示側(cè)面圖（圖1，A, n），蜜腺距擴大的口部幾乎隱藏在正面圖（B）的陰影里。柱頭（s）二淺裂，系由兩個幾乎愈合的柱頭組成；它位于囊狀蕊喙（r）之下。花藥（圖1，A與B, a）由兩個遠遠分開的藥室組成，藥室前面縱裂，各室有一個花粉團。

圖1，C表示由兩個藥室之一取出來的一個花粉塊，它由一些楔形的花粉粒束組成（見圖1，F(xiàn)，圖中各束是強制分開的），這些楔形的束是由非常有彈性的細絲把它們連接在一起的。這些細絲在每一個花粉團的下端匯合為一，構成有彈性的、直的花粉團柄（圖1，C, c）。花粉團柄的末端牢固地附著于黏盤（圖1，C, d），黏盤（見插圖E，從囊狀蕊喙的縱切面可以看到）是由一個微小的、廣橢圓形膜片組成，在其下面各有一個黏質(zhì)球。每個花粉塊有其各自的黏盤；這兩個黏質(zhì)球一起（圖1，D）被包藏在蕊喙里。

蕊喙是一個近于球形而微尖的突起（見圖1，A與B中的r），懸在兩個近愈合的柱頭上方，我們必須詳盡地描述它，因為它的每一個細微結構都是十分重要的。圖1，E示其中一個黏盤和一個黏質(zhì)球的切面；圖1，D示藏在蕊喙中的兩個黏盤的正面觀。用圖1，D來說明蕊喙的結構，也許是再好也沒有了；但必須知道：此處蕊喙的前唇是大大地被下壓了。花藥的最下部是和蕊喙的背部連在一起，見圖1，B。在生長初期，這個蕊喙是由一群多角形的細胞組成，細胞中充滿著帶棕色的物質(zhì)，這些細胞不久就自行溶化為極黏的、半流質(zhì)的、無結構的兩個球。這兩個黏球稍稍伸長，在它們頂部幾乎是并行的，下部是凸的。除背部外，它們在蕊喙中是完全分離的（都被流質(zhì)包圍著），每個黏球的背部，黏著于蕊喙外膜的一小部分，換句話說即蕊喙外膜的盤上。兩個花粉團柄的末端，在外面牢固地附著于蕊喙外膜的兩個小盤上。

組成蕊喙整個外表面的薄膜起初是連續(xù)的，但當花一經(jīng)開放后，即使是最輕微的觸動，立即使薄膜橫裂而為一條弧形縫線，這條縫線位于藥室的前面，同時，也在藥室間的膜質(zhì)小雞冠狀突起或小褶片的前面（見圖1，D）。這種開裂的動作，對蕊喙形狀毫無影響，但它使蕊喙前部變?yōu)榇綘疃妆粔合隆D1，D表示它已大大往下壓了；圖1，B表示蕊喙唇的邊緣正面觀。當前唇完全被壓下去時，兩個黏質(zhì)球就顯露出來。由于蕊喙后部有彈性，這個唇或囊在壓過后，馬上彈回，又把兩個黏質(zhì)球包起來。

我不敢斷言：蕊喙外膜從不自己發(fā)生破裂；當然，這層外膜是做好破裂準備的，因為它沿著特定的線已變得十分柔弱；但是，有好幾次，我見到這個破裂的發(fā)生，是由于極輕微地觸動了它，這觸動如此輕微，以致使我斷定，這種破裂并不是單純機械性的。由于沒有較好的名詞，我就叫它活力（vital）。我們以后還會發(fā)現(xiàn)其他例子。像極輕微地一觸或是一陣氯仿蒸氣的影響，就能使蕊喙外膜沿著一些特定的縫線破裂。

蕊喙在前面發(fā)生橫裂的時候，亦可能（因為根據(jù)各部分的位置，不可能確定這個事實）在后面同時破裂而為兩條廣橢圓形的縫。這樣一來，這兩條廣橢圓形縫線，就把兩個小盤[9]與蕊喙外表面的其余部分分開，兩個花粉團柄就附著于這兩個小盤的外面，同時，這兩個黏質(zhì)球就黏著在兩個小盤的里面。蕊喙的裂縫雖如此復雜，但卻高度準確。

因為這兩個藥室前面由頂至底縱向開裂，甚至在開花前就是這樣，所以，當蕊喙一旦受到輕微觸動的影響而完全破裂時，它的前唇就很容易往下壓。并且，由于這兩個小盤的薄膜已經(jīng)被分開了，這時，與其相聯(lián)系的兩個花粉塊，就處于完全離生的狀態(tài)，但仍然留在它們原來的位置上。因此，花粉束和花粉團柄依舊處在藥室里面；黏盤仍然是蕊喙的一部分，但是已和蕊喙分開了；同時，黏質(zhì)球還是藏在蕊喙里。

現(xiàn)在，讓我們來觀察一下關于早生紅門蘭（圖1）的復雜的機制是怎樣起作用的。假定有一個昆蟲落到一個成為良好降落臺的唇瓣上，它就探頭向花里面那個背向具有柱頭（s）的腔里（見側(cè)面圖A，或正面圖B）鉆進去，為的是要把它的吻（proboscis）伸到蜜腺距的末端；或者試用一枝削尖了的普通鉛筆，極輕巧地送入蜜腺距里去，也會同樣完美地把這個動作顯示出來。由于這個囊狀蕊喙突出于蜜腺距的通道上，因而，要不觸動蕊喙而讓物體推進到蜜腺距里去，幾乎是不可能的。這時蕊喙外薄膜沿著原來的縫線破裂，蕊喙前唇或囊是很容易下壓的。當前唇壓下去后，一個或兩個黏質(zhì)球，幾乎會無誤地接觸到正在闖進蜜腺距里來的物體。這兩個球的黏性很大，任憑什么物體只要和它們一接觸就會牢牢黏住。并且，這種黏性物質(zhì)具有像水泥一樣的、在幾分鐘內(nèi)凝固與變干的特殊化學性能。由于藥室在正面開裂，當昆蟲的頭從花中退出時，或是當鉛筆被取出時，將帶出一個或兩個花粉塊。花粉塊牢固地粘在接觸物上，像觸角一樣向上豎起，如圖2，A所示。這種水泥般的牢固附著力是非常必要的，因為，假如花粉塊向旁邊或后面落下，它就永遠不能使花受精。由于花粉塊所在的兩個藥室位置的關系，所以，當它們附著在任何物體上時，兩個花粉塊位置稍稍叉開。現(xiàn)在，假定這只昆蟲飛到另一朵花去，或者，我們把附著有花粉塊的鉛筆（圖2，A）插到同一朵花或另一朵花的蜜腺距里去，那么牢牢附著的花粉塊，將只會被推向或被推進它原來的位置，這就是說被推向或被推進到藥室里面去了，我們看看圖1，A就會明白這點。那么，這朵花怎能受精呢？受精作用之能夠?qū)崿F(xiàn)，就靠一種美妙的裝置：雖然這黏質(zhì)表面仍然固著不動，但是這個黏著于花粉團柄的、似乎不重要的、而且微小的、蕊喙外膜的盤，卻具有一種頗堪注意的收縮力量（以后將更精細地描寫它）。這種力量使花粉塊以近于90°角，始終朝著一個方向，亦即向著昆蟲吻的盡頭或鉛筆頂端掃過去，這平均用30秒鐘。圖2，B表示花粉塊在這個動作后的位置。在昆蟲從這一植株飛到另一植株所需的一段時間以內(nèi)，這一動作就已完成[10]。再回到圖1，A，我們就會看到：假如把這時的鉛筆再插入到蜜腺距里去，花粉塊粗厚的一端現(xiàn)在正好擊中柱頭面。

這里又出現(xiàn)了另一個美妙的適應。R.布朗[11]在很久以前就已注意到這個適應了。柱頭雖是很黏的，但還不至于黏到能把昆蟲頭部或鉛筆頭上的全部花粉塊都拉下來，然而，柱頭黏力足以拉斷連接花粉粒束的彈絲（圖1，F(xiàn)）而使有些花粉粒遺留在柱頭上。所以，附著于昆蟲或鉛筆上的一個花粉塊，能夠用于許多柱頭，并使之全都受粉。我曾屢次見到黏著在一只蛾吻上的金字塔穗紅門蘭的花粉塊，其全部花粉粒束都已黏著于昆蟲所相繼尋訪的那些花的柱頭上了，而在蛾的吻上，僅僅留下了木樁狀的花粉團柄。

必須注意另外一兩個小的要點。在囊狀蕊喙中的兩個黏質(zhì)球為流質(zhì)所包圍，這點非常重要，因為前面已經(jīng)說過，當黏性物質(zhì)在空氣中短暫暴露后，就會凝固。我曾把兩個黏質(zhì)球由囊狀蕊喙里拖出來，發(fā)現(xiàn)它們在幾分鐘后完全失去黏力。此外，小盤的運動導致花粉塊亦運動，因此，小盤對于蘭花受精是絕對不可少的，它位于蕊喙的上背面，并被蕊喙緊密地包圍住。這樣，它就能夠在藥室基部里面保持濕潤；因為小盤只要暴露于外30秒鐘，花粉塊就會發(fā)生俯降運動，所以，保持它的濕潤乃是十分必要的。總之，只要小盤保持濕潤，花粉塊就可以隨時準備讓昆蟲來把它們運走。

最后，正如我所指出的，囊狀蕊喙經(jīng)下壓后，會重新彈回原來的位置。這也是一件重要的事情，因為，假如沒有這個動作，則昆蟲在蕊喙前唇被壓下之后，若不能把這兩個黏質(zhì)球運走，或者它僅僅運走一個黏質(zhì)球，那么在第一種情況下，兩個球?qū)┞对诳諝庵校诘诙N情況下，也有一個球?qū)┞对诳諝庵小＿@樣一來，一個或兩個黏質(zhì)球會很快完全失掉黏力，從而使花粉塊完全失去效用。在許多種蘭科植物中，昆蟲一次常常只能運走兩個花粉塊中的一個，這是沒有疑問的；更可能是，昆蟲通常一次就只能搬走一個花粉塊，因為，在花序下部較老的花朵里，幾乎總是兩個花粉塊都被運走了，而在那些昆蟲不常過問的、靠近花蕾下部的、比較幼嫩的花朵里，卻常常只運走一個花粉塊。在早生紅門蘭的穗狀花序上，我發(fā)現(xiàn)主要在花序上部，有10朵花只有一個花粉塊被昆蟲運走，而另一個花粉塊則仍然留在它們原來的位置上，而且，蕊喙前唇依然完好地關閉著，因此，所有蕊喙的機制仍然完美無傷，以備別的昆蟲繼續(xù)運走花粉塊。

當本書第一版問世時，我還未曾見到有什么昆蟲尋訪過這種早生紅門蘭的花朵；但是，我的一位朋友曾經(jīng)注意過某些早生紅門蘭植株，并見到它們被幾個熊蜂，似乎是狐色熊蜂（Bombus muscorum）尋訪過。H.米勒博士[12]又曾見到熊蜂屬（Bombus）中其他4種蜂在搬運花粉塊。他捉到了97個熊蜂屬的標本，其中有32個頭上附有花粉塊。

上面對早生紅門蘭各器官作用所作的描述，也適用于綠紋紅門蘭（O.morio）、棕花紅門蘭（O.fusca）[13]、斑花紅門蘭（O.maculata）和闊葉紅門蘭（O.latifolia）[14]。在紅門蘭屬的這些物種中，關于花粉團柄的長度、蜜腺的方位、柱頭的形狀和位置都存在著細微的、看來是各器官之間彼此協(xié)調(diào)了的差異，然而不值得詳細描述。總之，花粉塊從藥室中運走后，經(jīng)過一種奇妙的俯降動作，這種動作是非常必要的，為的是使花粉塊在昆蟲頭部，得到一個便于擊中另一朵蘭花柱頭面的適合位置。H.米勒和我自己都看見過6種熊蜂、蜜蜂和兩種別的蜂來尋訪綠紋紅門蘭的花朵。在一些蜜蜂的頭部粘有10～16個花粉團，在長須蜂（Eucera longicornis）的頭部粘上了11個花粉團，在紅壁切葉蜂（Osmia rufa）的頭上有幾個花粉團，而在靠近狐色熊蜂上顎的上方裸露表面上，也粘有幾個花粉團。H.米勒還看到12種不同的蜂來尋訪闊葉紅門蘭的花朵，而這種闊葉紅門蘭的花朵除了蜂類尋訪外，還有雙翅目（Diptera）的昆蟲來尋訪。我的兒子喬治（George）對斑花紅門蘭也觀察了一個時期，他看到許多把吻伸入到蜜腺距里去的一種叫做舞虻（Empis livadi）的個體。后來，我也看到這種情況。我的兒子還把6個舞虻屬（Empis）的標本帶回家來，在這些標本的球形復眼上粘有花粉塊，這些花粉塊落在昆蟲復眼上的位置是和昆蟲觸角（antennae）的基部恰好在同一水平上。這些花粉塊經(jīng)俯降后，其位置稍稍高于昆蟲的吻，并與吻并行，因此，昆蟲頭部的花粉塊處于極其適合于擊中柱頭的位置。6個花粉塊就以這種方式附著在一個昆蟲的標本上，還有3個附著在另一個昆蟲的標本上。我的兒子還看到另一種較小的羽舞虻（Empis pennipes），它把吻插進蜜腺距里，但是，它們在使花受精上不及其他昆蟲行動得那么好或那么有規(guī)律。在羽舞虻的第一個標本上粘有5個花粉塊，而在第二個標本上則只有3個花粉塊，附著在它凸出的胸節(jié)（thorax）背面。H.米勒看見過雙翅目另外兩個屬的昆蟲，正在綠紋紅門蘭上采蜜，在這些昆蟲身體的前部附著有花粉塊。有一次，他還看見一只熊蜂也來尋訪這種蘭花的花朵[15]。

現(xiàn)在我們來討論金字塔穗紅門蘭（Amacamptis亞屬）。這是我所觀察過的一種結構很高級的蘭花。有好幾位植物學家曾把這一個物種晉級為一個不同的屬。這種蘭花的各部分相關位置和早生紅門蘭及其近緣種大不相同（參看圖3）。它具有兩個十分明顯的圓形柱頭面（圖3，A.s.s.），位于囊狀蕊喙的兩側(cè)。囊狀蕊喙并非位于蜜腺距稍上一些的地方，而是下落到蜜腺距里（參看側(cè)面圖B），正好空懸在距口那里，并部分地把距口關閉起來了。蜜腺距前腔就是由唇瓣邊緣連生于蕊柱所形成的。這個前腔在早生紅門蘭及其近緣物種中是寬大的，而在金字塔穗紅門蘭中則是狹小的。囊狀蕊喙在它下面中部是中空的，里面充滿流質(zhì)。該黏盤是單一的，呈馬鞍狀（圖3C和E），在其幾乎平坦的頂部或座上載有花粉塊的兩個花粉團柄。這兩個花粉團柄的末端牢固地黏著在馬鞍狀黏盤的上表面。在蕊喙膜破裂以前，能夠清楚地看到這個馬鞍狀黏盤和蕊喙表面的其余部分是連續(xù)的；而且，這個馬鞍狀黏盤是被兩個藥室的褶疊基部部分地掩藏起來，借以保持濕潤（這一點非常重要）。黏盤是由數(shù)層微小細胞組成，因而其質(zhì)地相當厚；黏盤下面還襯有一層極黏的物質(zhì)，這種物質(zhì)是在蕊喙內(nèi)形成的。這個馬鞍狀黏盤完全相當于早生紅門蘭及其近緣物種中兩個花粉團柄分別附著的、兩個微小的、廣橢圓形的、彼此分開的黏盤。

當花開放時，在蕊喙由于經(jīng)受觸動而對稱地破裂或自己自然而然地對稱地破裂（是彼是此，我不了解）時，只要施以最輕微的壓力，就能夠使蕊喙前唇下降，蕊喙前唇也就是在蕊喙外膜的下面二裂的部分，它伸出到蜜腺距的距口內(nèi)。當蕊喙前唇被壓下時，留在原來位置上的黏盤露出它下面的黏性表面，幾乎可以無誤地黏著于接觸它的物體上。即使把一根頭發(fā)推進蜜腺距里去，其堅硬度亦足以使蕊喙前唇即蕊喙囊下降，而馬鞍狀黏盤的黏性表面就粘在這根頭發(fā)上。然而，假如蕊喙前唇只被輕輕地推動一下，則會彈回來而把馬鞍狀黏盤的下表面掩藏起來。

花內(nèi)各部分的完善適應性，明顯地表現(xiàn)在：只要切去蜜腺距的末端，而由切口插入一根鬃毛，其所插入的方向必然與蛾類的吻所插入蜜腺距的方向正相反；我們將會發(fā)現(xiàn)，蕊喙很容易被鬃毛撕破或被它穿刺而過，但是馬鞍狀黏盤卻很少，或絕不會把鬃毛抱住。當黏盤連同花粉塊附著在鬃毛上被運走時，蕊喙下唇就立刻向里卷，使蜜腺距口較以前更為敞開，但是，這種情況對常來尋花采蜜的蛾是否大有好處，從而對植物又是否大有好處，我不愿妄下斷語。

最后，唇瓣還有兩條顯著的脊（圖3A, B，l′），傾斜地到達唇瓣的中部，并向外伸展，很像媒鳥的嘴。這兩條脊對引導像纖細的鬃毛或頭發(fā)那樣柔韌的物體通到蜜腺距的小圓口里去是有好處的。這圓口本來就很小，而且還被蕊喙部分地阻塞住。這兩條引導脊的結構之靈巧，可以和人們有時用來引線入（針）孔的小工具相比擬。

現(xiàn)在，讓我們來看一下這些部分是如何動作的。且讓一個蛾把它的吻[我們很快將看到，這些花朵經(jīng)常為鱗翅目（Lepidoptera）昆蟲所尋訪]插在唇瓣的兩條引導脊之間，或者我們把一根細細的鬃毛插在那里，這根鬃毛就能夠準確地被引導到蜜腺距的小圓口里，而且，幾乎萬無一失地壓低蕊喙前唇。當蕊喙的降低動作完成后，這根鬃毛就接觸到現(xiàn)在正裸露著的、發(fā)黏的、懸空的馬鞍狀黏盤的下表面。當這根鬃毛被拿走時，附有花粉塊的馬鞍狀黏盤也一同被拿走。當馬鞍狀黏盤一經(jīng)露在空氣中，收縮動作幾乎立刻發(fā)生，即黏盤的兩臂齊向里卷而把鬃毛抱住。人們?nèi)绻描囎訆A住花粉團柄，而把花粉塊拉出來時，此時馬鞍狀黏盤就無物可抱了，我曾見到，它的兩臂齊向里卷，9秒鐘內(nèi)它們就互相接觸（參看圖3D）；9秒鐘后，它們更向里卷而使馬鞍狀黏盤似乎成為實心的小球了。我還觀察過附有金字塔穗紅門蘭花粉塊的許多蛾的吻，吻極細，以致黏盤兩臂的末端正好在吻下合抱起來。有一位博物學家送給我在吻上附有幾個馬鞍狀黏盤的一只蛾，由于他不了解這個動作的過程，因此，自然會得出一個離奇的結論，他說：蛾很靈巧地把它的吻從某些蘭科植物的所謂黏腺[16]的正中心穿過。

當然，這種迅速的合抱動作，有助于把馬鞍狀黏盤端正地固著在昆蟲的吻上，這點相當重要；但是，黏性物質(zhì)的迅速凝固或許也會達到這個端正固著的目的，而黏盤的合抱和卷攏動作，其真正目的乃是在于使兩個花粉塊分開。附著在馬鞍狀黏盤的平頂上或座位上的花粉塊，原來是直立并幾乎互相平行的，但當馬鞍狀黏盤的平頂合抱住昆蟲的圓柱狀細吻或鬃毛時，這兩花粉塊就必然叉開。當馬鞍狀黏盤抱住了鬃毛，而且花粉塊已經(jīng)叉開時，立即開始第二種動作。第二種動作正如第一種動作一樣，只能是由于馬鞍狀黏盤的收縮作用，這種收縮動作在第九章將更詳細地加以描述。正和在早生紅門蘭及其近緣種中一樣，第二種動作是使原來與針或鬃毛成直角（參看圖3F）豎立的、彼此叉開的兩個花粉塊以近于90°的俯角向針尖倒去（參看圖3G），這樣便使花粉塊俯降，最后與針平行而橫臥著。有3個標本，此第二種動作是在花粉塊從藥室運走后，30～34秒鐘內(nèi)完成的，所以也就是，在馬鞍狀黏盤抱住鬃毛之后約15秒鐘才完成的。

如果把附有互相叉開并且俯降了的花粉塊的鬃毛，沿著唇瓣的兩片引導脊之間，推進到同一朵花或另一朵花的蜜腺距里去（試比較圖3A與圖3B），則這一雙重動作的作用至此便變得明顯了。因為那時人們會發(fā)現(xiàn)這兩個花粉團的末端已經(jīng)取得這樣的位置，它足以使其中一個花粉團的末端擊中位于側(cè)面的一個柱頭；而另一個花粉團的末端，則同時擊中對面的另一個柱頭。柱頭上的分泌物質(zhì)是很黏的，所以當花粉塊在擊中柱頭之后，再度被拖走時，那些把花粉束連在一起的彈絲會被拉斷，這時，即使用肉眼，也能見到一些暗綠色的花粉粒被留在兩個白色的柱頭表面上。我曾把這個小小的試驗，當場表演給我的幾位朋友看，他們都很熱情地贊美這種完美無缺的裝置，憑借這樣結構金字塔穗紅門蘭得以受精。

因為沒有別的植物，誠然，也幾乎沒有任何動物比金字塔穗紅門蘭更完善地表現(xiàn)出一個部分和另一部分之間的適應性，以及整個有機體對于在自然界中極其疏遠的其他有機體之間的適應性。因此，也許值得把這些適應性簡要地總結一下。因為，這種蘭花是晝間和夜間飛行的鱗翅目昆蟲來尋訪的目標，所以，認為花的鮮明紫色（自然是為此而特別發(fā)育的）誘惑著日間飛行的昆蟲，而其強烈的狐臭卻吸引了夜間飛行的昆蟲，這種想法并不是憑空虛構的。一片上萼片和兩片上花瓣組成一個遮檐以保護花藥和柱頭面免受風雨的侵襲。若說唇瓣發(fā)育出一個長長的蜜腺距是為了引誘鱗翅目昆蟲，那么，我們就有理由揣度，其中花蜜是為了使昆蟲慢慢地吸吮它，而被故意匿藏在距的深處（與所見到的大多數(shù)別種植物很不相同），這是為了求得足夠時間，使馬鞍狀黏盤下面的黏性物質(zhì)凝固和干燥。如果有人把一根又細又韌的鬃毛，插入介于唇瓣的兩條斜脊之問的花的擴大口部，他將會相信，這兩條脊是替鬃毛或昆蟲的吻充當向?qū)У模⑶矣行У胤乐沽俗酌蚶ハx的吻偏斜地插入蜜腺距里。后一情況有其明顯的重要性，因為，如果昆蟲的吻不端正地插入蜜腺距里面去，那么馬鞍狀黏盤附于昆蟲吻上的方向會偏斜了，這樣，花粉塊經(jīng)過第一種和第二種動作后便不會擊中兩個側(cè)生的柱頭表面。

其次，我們看到蕊喙只是部分地封閉了蜜腺距口，就好像專為獵取禽獸所設置的陷阱活蓋一樣，這個陷阱活蓋是如此復雜，如此完善，它有幾條相對稱的分裂線，在上面形成馬鞍狀黏盤，在下面形成蕊喙囊前唇；最后，蕊喙前唇又是非常易于被壓低，而令蛾的吻幾乎必然使黏盤露出，并把它粘在吻上。但是，萬一黏盤沒有被飛蛾黏著帶走時，那么，具有彈性的蕊喙前唇就躍回原位，而仍然把黏盤表面掩蓋起來，使黏盤得以保持濕潤。蕊喙里面的黏性物質(zhì)，只附著于馬鞍狀黏盤，而黏性物質(zhì)又被流質(zhì)所圍繞，所以，黏性物質(zhì)在被運走以前不至于凝固。附有花粉團柄的馬鞍狀黏盤的上表面，在黏盤被運走以前，亦為藥室基部所庇護，以維持其濕潤。一旦黏盤被運走后，奇妙的合抱動作立刻開始，它使兩個花粉塊叉開，接著便發(fā)生花粉塊的俯降動作。這兩個動作結合起來，恰好使這兩個花粉團末端準確地擊中兩個柱頭面。這兩個柱頭面，并沒有黏到足以把蛾吻上整個花粉塊全部拉下來，而只能拉斷系住花粉束的一些彈絲，使少數(shù)花粉束粘在柱頭面上，還有很多花粉束被蛾帶走，留給其他花朵[17]用。

但是，可以看到：盡管蛾或許能用頗長時間來吸取一朵花的花蜜，而花粉塊的俯降動作是一定要在花粉塊完全從花中脫離后才開始（由實驗所知）。這個俯降動作要經(jīng)過大約半分鐘才能完成，也就是說花粉塊要經(jīng)過大約半分鐘才能處于擊中柱頭表面的適當位置上，而這半分鐘會給蛾以充分的時間從這一植株的花朵飛到另一植株的花朵上。這樣，蛾就能夠完成兩個不同植株間的結合。

焦黃紅門蘭（Orchis ustulata）[18]在某些重要方面和金字塔穗紅門蘭相似，在另一些方面卻又和它不同。它的唇瓣不具金字塔德紅門蘭的兩條引導脊，代之而有兩道深溝，這兩道深溝通到短短的蜜腺距的三角形小口。蕊喙就懸在這三角形小口上角的地方。蕊喙囊稍稍指向下方。為了與蕊喙這個靠近蜜腺距口的位置相適應，柱頭是兩個，并且側(cè)生。這個物種很有趣地表現(xiàn)出像金字塔穗紅門蘭那樣，兩個分開的柱頭可以多么容易地變?yōu)橐粋€單柱頭，其過程就是首先變?yōu)橄裨缟t門蘭那樣稍稍二裂的柱頭，然后再形成像本種這樣的柱頭結構。在本種，因為直接在蕊喙下面有由真正的柱頭組織所組成的一條狹窄的橫邊。這條橫邊把兩個側(cè)生的柱頭連在一起，因此，假如這條橫邊變得寬一些，這兩個柱頭就會變成單一個橫置的柱頭了；反之，一個單柱頭也很容易變?yōu)閮蓚€側(cè)生柱頭。兩個花粉塊經(jīng)受通常的俯降動作時是稍稍叉開的，以便隨時可以擊中這兩個側(cè)生的柱頭。

蜥蜴紅門蘭[Orchis（Himantoglossum亞屬）hircina][19]——奧克生登先生寄給我這種極稀少的英國蘭花的一個完好標本。這種蘭花具有奇異的、狹長的唇瓣，它的兩個花粉塊豎立在單一個幾乎四方形的黏盤上。當這兩個花粉塊從藥室中被運走時，它們并不叉開，只是俯降，在大約30秒鐘的時間里彎成90°。這時，兩個花粉塊就已處在適當?shù)奈恢茫员銚糁性谌镟瓜旅嫖ㄒ坏摹挻蟮闹^面。關于金字塔穗紅門蘭，我們已經(jīng)得知，兩個花粉塊的俯降動作的實現(xiàn)是由于在它們各自前面的黏盤收縮所致，在收縮的地方形成兩道溝或兩道谷。然而，就這個物種來說，由于黏盤前方全面收縮或下陷而使黏盤前部和后部截然分開。

人唇蘭[Aceras[20]（Orchis）anthropophora]——這種蘭花花粉塊的花粉團柄非常短，它的蜜腺距是由唇瓣上的兩個圓形小洼穴所組成，它的柱頭向橫的方向伸長；最后，在蕊喙里的兩個黏盤彼此靠得很近，致使它們的外形互相受到影響。兩個黏盤靠得很近這一事實值得注意，因為這可以作為走向兩個黏盤變成完全愈合為一的一個步驟，就像下面一種人唇蘭及金字塔穗紅門蘭和蜥蜴紅門蘭一樣。但是，在人唇蘭有時只有一個花粉塊被昆蟲運走，雖然與其他紅門蘭屬的物種中所見到的相比，這種情況是比較少見的。

長苞人唇蘭[Aceras（Orchis）longibracteata]——莫格里奇（Moggridge）先生曾對法國南部的這種植物作了一個饒有趣味的描述，并繪有圖[21]。它的兩個花粉塊是附著在單個黏盤上。當它們被運走時，它們不像金字塔穗紅門蘭的兩個花粉塊那樣向外叉開，而是向內(nèi)湊合，然后經(jīng)受俯降動作。這種蘭花最奇特之點，在于昆蟲是從蜂窠狀唇瓣表面上那些微小而裸露的細胞中采蜜。各種各樣膜翅目（Hymenoptera）和雙翅目（Diptera）的昆蟲都來尋訪這些花朵，作者曾見到一只叫紫木蜂（Xylocopa violacea）的大蜂額上粘有一些它的花粉塊。

新蒂蘭[Neotinea（Orchis）intacta]——莫格里奇先生由意大利北部寄給我?guī)字赀@種蘭花的活標本，它們在英國是極其罕見的。據(jù)他說，這種蘭花很稀奇，它沒有昆蟲的幫助仍能結籽。我很謹慎地隔絕昆蟲的采訪，然而，幾乎所有的花都結了蒴果。這種蘭花不借昆蟲而授粉是由于花粉絕無黏性，因而會自然而然地落到自己的柱頭上。盡管如此，它仍有一個短短的蜜腺距，花粉塊還是各有一個小黏盤，并且所有花的各部分都是那樣安排的，以致昆蟲如果去尋訪那些花朵，花粉團幾乎肯定會被昆蟲從這些花朵運到另一些花朵，不過，不像其他大多數(shù)蘭科植物那么有效罷了。

長藥蘭（Serapias cordigera）——在法國南部生長的一種蘭花，莫格里奇先生在前面提到的文章中曾經(jīng)描述過它。這種蘭花的兩個花粉塊是附著在單個黏盤上的，當這些花粉塊剛剛被拉出來時，它們是向后彎的，但是不久，它們就像平常一樣向前向下移動。由于柱頭穴是狹窄的，花粉塊就由兩片引導片來引導到柱頭穴里去。

狹葉黑紫蘭（Nigritella angustifolia）——一種生長在高山上的蘭科植物。據(jù)H.米勒博士說[22]，它和所有習見的蘭科植物的區(qū)別就在于它的子房不扭轉(zhuǎn)，所以，它的唇瓣位于花的上方，昆蟲降落在唇瓣對面的萼片和花瓣上。因為這個緣故，當一只蝴蝶把吻插到蜜腺距狹窄的入口時，黏盤就附著于蝴蝶吻的下面，接著花粉塊不像所有其他蘭科植物一樣向下運動而是向上運動，這樣，當蝴蝶尋訪第二朵花時，花粉塊就處在適合于擊中柱頭的位置上。米勒博士還說，在這種蘭花的花上常常聚有非常多的蝴蝶。

現(xiàn)在，我已描述了紅門蘭屬及其近緣各屬的花結構，其中，多數(shù)為英國產(chǎn)的物種，少數(shù)為外國種。所有這些物種，除屬于新蒂蘭屬（Neotinea）的外，都需要昆蟲的幫助才能受精。下列事實就很明白，花粉塊那么嚴密地埋在藥室里，黏性物質(zhì)球又那么嚴密地藏在囊狀蕊喙里，所以，花粉塊和黏性物質(zhì)球不可能因受暴力一震而出。我們又得知，花粉塊一定要等到經(jīng)過一些時間以后才能得到擊中柱頭表面的適合位置。這說明花粉塊不適于進行自花授粉，而只適合于對異株的花進行授粉。為了證明昆蟲對于蘭花受精的必要性，在花粉還沒有被運走之前，我把一株綠紋紅門蘭罩在鐘形玻璃罩里，留下鄰近的植株任其暴露于外。以后，我每天早晨去觀察這些不被覆蓋的植株，發(fā)現(xiàn)天天都有些花粉塊被運走，直至所有的花粉塊都已經(jīng)被運走了。只剩下位于一個穗很低下的一朵花的花粉塊和三個穗頂部的一兩朵花的花粉塊從來沒有被昆蟲運走。但是可以觀察到，當穗頂部僅僅留著極少數(shù)花朵時，這些花朵雖仍開著，卻已不再顯眼，因此，就很少有昆蟲去尋訪它們。我再去觀察被罩在玻璃罩里十分健全的那株植物，當然，它的所有花粉塊還郁留在藥室里。我曾經(jīng)用早生紅門蘭作了一個類似的試驗，得到了與綠紋紅門蘭相同的結果。值得注意的是，那些罩在玻璃罩里的穗狀花序，當把罩子取走而讓它露于外時，這些蘭花的花粉塊不為昆蟲所運走，當然，也就不會產(chǎn)生種子了，而那些沒有被罩在玻璃罩里的鄰株卻產(chǎn)生了豐富的種子。從這個事實來看，可以推斷，各種紅門蘭都有供昆蟲尋訪的一個適當季節(jié)，而這個適當季節(jié)一經(jīng)逝去，昆蟲就終止了對蘭花的尋訪。

由上面所提到的許多種蘭花，以及若干歐洲產(chǎn)的種類來看，當它們受到保護而使昆蟲無法接近時，所造成的花的不孕性是由于花粉團沒有與柱頭接觸的緣故。這正是H.米勒博士所證實了的情況。他告訴我，他用金字塔穗紅門蘭（44）、棕花紅門蘭（Orchis fusca）（6）、四裂紅門蘭（O.militaris）（14）、條紋紅門蘭（O.variegata）[23]（3）、古力紅門蘭（O.coriophora）（6）、綠紋紅門蘭（4）、斑花紅門蘭（18），早生紅門蘭（6）、闊葉紅門蘭（8）、肉色紅門蘭（O.incarnata）（3）、蠅眉蘭（Ophrys muscifera）[24]（8）、手參（Gymnadenia conopsea）（14）、白花手參（G.albida）（8）、角盤蘭（Herminium monorchis）（6）、虎舌蘭（Epipogon aphyllus）[25]（2）、火燒蘭（Epipactis latifolia）[26]（14）、新疆火燒蘭（E.palustris）（4）、卵葉對葉蘭（Listera ovata）[27]（5）和杓蘭（Cypripedium calceolus）（2）的花粉團各涂在它們自花的柱頭上，它們都結了豐滿的蒴果，這些蒴果都含有外觀良好的種子。在每一物種名后面括號里的數(shù)字是記錄的每一種蘭花所用來做試驗的花數(shù)。這些事實是很令人驚奇的，因為斯科特（Scott）先生和F.米勒先生[28]已經(jīng)證實了，各種各樣原產(chǎn)外國的物種，不論它們生長在英國或生長在其本土上，當用它們自花的花粉授精時，它們一定不會產(chǎn)生含有種子的蒴果。

根據(jù)上述觀察和以后要指出的關于手參屬（Gymnadenia）、玉鳳花屬（Habenaria）以及別的一些種的觀察，確可歸納為[29]：凡具有短的、不很窄的蜜腺距的物種，它們的花朵是靠蜜蜂[30]和蠅來使之受精；而那些具有很長蜜腺距或具有很窄蜜腺距口的物種，它們的花是靠蝴蝶和蛾來使之受精，這些蝴蝶和蛾都有細長的吻。這樣，我們便看到，蘭科植物花的構造和習常尋訪它們的那些昆蟲的構造有某種重要意義的互相關聯(lián)——這一事實已經(jīng)為H.米勒博士充分地證實不只適用于許多蘭科植物，也適用于許多其他種類的植物。

關于金字塔穗紅門蘭，照我們所知，它有一個狹長的蜜腺距，邦德（Bond）先生很熱情地寄給我許多鱗翅目昆蟲。從這些鱗翅目昆蟲中，我選出了23個物種，并把它們列舉于下，在這些昆蟲的吻上，附有易于辨認的金字塔穗紅門蘭的花粉塊。

Polyommatus alexis　　Agrotijs cataleuca

Lycaena phlaeas　　Eubolia mensuraria（兩個標本）

Arge gaIathea　　Hndena dentina

Hesperia sylvanus　　Heliothis marginata（兩個標本）

Hesperia linea　　Xylophasia sublustris（兩個標本）

Syrichthus alveolus　　Euclidia glyphica

Anthrocera filipendulae　　Toxocampa pastinum

Anthrocero trifolii[29]　　Melanippe rivaria

Lithosia complana　　Spilodes palealis

Leucania lithargyria（兩個標本）　　Spolodes cinctalis

Caradrina blanda　　Acontia luctuosa

Caradrina alsines

這些蛾或蝴蝶的大多數(shù)都附有兩三對花粉塊，并且，一定附著在它們的吻上。驚人的是麗夜蛾（Acontia）[31]附有7對花粉塊（參看圖4），而Caradrina則不少于11對花粉塊！后者的吻由于所附著的花粉塊之多而呈現(xiàn)出樹枝狀的奇異外觀。具有一對花粉塊的每個馬鞍狀黏盤十分對稱地一個挨一個粘在蛾的吻上；這種情形是由于在金字塔穗紅門蘭的唇瓣上有兩片引導脊，靠這兩片引導脊就使蛾每次總是以同樣方式把它的吻插到蜜腺距里去。這個不幸的Caradrina，在它的吻上拖累著那么多花粉塊，幾乎使它的吻不能再伸到蜜腺距的末端去，這樣，它會因采不到花蜜很快饑餓致死。這兩種蛾一定飛進了比7朵和11朵更多的花里去采過蜜。從那些花里它們荷來這些戰(zhàn)利品，由于那些較先附著在蛾吻上的花粉塊已經(jīng)丟失不少花粉，這就表明，這些花粉塊曾經(jīng)接觸過許多黏的柱頭。

注：表中序號為譯者所加。——譯者

上表證明有許多不同種的鱗翅目昆蟲去尋訪同一種紅門蘭植物。Hadena dentina也常去尋訪玉鳳花屬。很有可能，所有具狹長蜜腺距的蘭花，同樣為許多種蛾所尋訪。是否任何一種英國產(chǎn)蘭花，都只許那些局限在某些地區(qū)的特種昆蟲來傳粉是很有疑問的，但是，我們在下面會見到，闊葉火燒蘭似乎只依靠黃蜂來傳粉。我曾有兩次觀察了手參的一些植株，它們是被移植到離原產(chǎn)地許多英里遠的一個花園里來的，我發(fā)現(xiàn)所有手參的花粉塊幾乎全都被運走了。一位住在伊利（Ely）的馬歇爾（Marshall）先生[32]也曾就移植到花園里來的一些斑花紅門蘭植株觀察到同樣的情況。另一方面，有十五株被移植來的蠅眉蘭，沒有一個花粉團被運走。北沼蘭（Malaxis paludosa）[33]是被移植在離其自然生長地約有二英里遠的泥炭地上，發(fā)現(xiàn)它的多數(shù)花粉塊立刻被運走了。

上表足以表明，就大多數(shù)情形而論，昆蟲均有效地進行傳粉工作。但是，這個表一點也沒有明確說明昆蟲如何有效地完成傳粉的工作，這是因為我往往發(fā)現(xiàn)幾乎所有的花粉塊全都被運走了，而只在例外的情況下，持有一份精密的記錄，這可以在附加說明中見到。況且，就多數(shù)情形來說，沒有被運走的花粉塊是在花序上部、花蕾下面的一些花中，其中有許多花粉塊以后是可能會被運走的。我常常發(fā)現(xiàn)在蘭花柱頭上有許許多多花粉，而這些花本身的花粉塊卻未曾被運走，這就表明昆蟲已經(jīng)來尋訪過這些花了。在許多別的蘭花，它們的花粉塊已被運走，而在它們的柱頭上并未留有花粉。

我們在上表的綠紋紅門蘭第二組中看到，1860年是非常寒冷、非常潮濕的一年，它對于昆蟲的尋訪給予有害的影響，因而它對這種蘭花的受精同樣也給予有害的影響，以致產(chǎn)生了很少具種子的蒴果。

我曾檢查了金字塔穗紅門蘭的穗狀花序，穗上每朵開了的花的花粉塊全都被運走了。萊伊爾爵士（Sir Charles Lyell）從福克斯通（Folkestone）采給我一個穗狀花序，在穗下部的49朵花中實際上產(chǎn)生了48個有種子的好蒴果；另有3個穗狀花序，在穗下部的69朵花中，只有7朵花沒有產(chǎn)生蒴果。這些事實表明，蛾和蝴蝶是何等出色地執(zhí)行了主婚牧師的任務[34]。

在上表中，第三組的金字塔穗紅門蘭是生長在托基（Torquay）附近的一個伸到海中的陡峭而有草被的堤岸上，那里沒有給鱗翅目昆蟲提供棲息的矮樹叢或其他蔭蔽所。使我感到驚奇的是，雖然穗狀花序都已老了，在穗下部的很多花都已經(jīng)謝了，但被昆蟲運走的花粉塊卻是何等之少。為了供作比較起見，我從距離那個曠露的堤岸兩側(cè)半英里遠的兩個有矮樹叢又有庇蔭的山谷中，采來另外6個穗狀花序。這些花序確是幼嫩些，想來還可能會有更多幾個花粉塊被運走。在這個環(huán)境中生長的這種蘭花，比起那些生長在很曠露的堤岸上的，蛾對花序的尋訪要頻繁得多，因而，受精的機會也就多得多了。在英國許多地方，蜜蜂眉蘭（bee ophrys）和金字塔穗紅門蘭是混生在一起的，這里亦如此，但是，蜜蜂眉蘭在別的地方通常是比較少見的物種，而在這里它比金字塔穗紅門蘭則茂盛得多了。沒有人會輕易地懷疑，這個差異的一個主要原因，可能在于曠露的場所是不利于鱗翅目昆蟲生活的，因此，也不利于金字塔穗紅門蘭的結籽。然而，蜜蜂眉蘭卻不然，我們以后將會得知它是不靠昆蟲來傳粉的。

許多闊葉紅門蘭的穗狀花序經(jīng)我觀察過，這是因為在我熟悉它的近緣物種斑花紅門蘭的一般情況后，我驚愕地發(fā)現(xiàn)在9個幾乎謝了的闊葉紅門蘭的穗狀花序上（參看上表）只有很少的花粉塊被運走了。可是，像斑花紅門蘭的傳粉情況，則是一個甚至更壞的例子，即具有315朵花的7個穗狀花序僅僅產(chǎn)生49個有種子的蒴果，這就是說，平均每個穗僅僅產(chǎn)生7個蒴果。在這種結果奇少的情形下，斑花紅門蘭卻成片地長成為我從未見過的、那么大的自然界的花壇，我推想，是因為花朵的數(shù)目太多了，而使昆蟲不能夠一朵一朵地都去尋訪，都去授粉。然而，在生長于相距不遠地方的某些別的斑花紅門蘭的植株上，每個穗狀花序，卻產(chǎn)生了30個以上的蒴果。

棕花紅門蘭呈現(xiàn)出更加奇特的、不完全受精的例子。我觀察了奧克生登和馬爾登（Malden）兩位先生從南肯特的兩個地區(qū)寄給我10個完好的穗狀花序。在這10個花序上，大多數(shù)花朵都有幾分萎謝了，甚至在穗最頂上的一些花的花粉也已經(jīng)發(fā)霉了，我們可以這樣推想：不會再有更多的花粉塊被昆蟲運走的。我僅僅檢查了兩個穗狀花序上所有的花，這是因為花的萎謝所引起的困難，檢查的結果，在上表中可以見到，那就是，兩個花粉塊仍在原來地方?jīng)]有被運走的有54朵花，而一個或兩個花粉塊被運走了的只有8朵花。無論棕花紅門蘭的花，或者闊葉紅門蘭的花，它們被昆蟲尋訪都是很不夠的，因為，在這些花中，被運走一個花粉塊的花要比被運走兩個花粉塊的花為多。我又隨便觀察了棕花紅門蘭別的穗狀花序上的很多花，它們花粉塊被運走的比例顯然不大于上表中的兩個花序所具的比例，即在總共生有358朵花的10個穗狀花序上，由于只有少數(shù)花粉塊被運走，就只產(chǎn)生11個蒴果；在這10個穗狀花序中，就有5個沒有產(chǎn)生蒴果，有兩個穗狀花序各只產(chǎn)生一個蒴果，而有一個穗狀花序卻產(chǎn)生4個之多的蒴果。由于要確證我以前說的關于在柱頭上發(fā)現(xiàn)有花粉的那些花，還保留著自己的花粉塊沒有被運走，讓我在這里再加上一句，即在產(chǎn)生蒴果的這11朵花中，就有5朵在它們當時已經(jīng)枯萎了的藥室中，兩個花粉塊仍原封未動。

就這些事實來看，自然會令人猜疑到，棕花紅門蘭是由于不能充分地吸引昆蟲，乃至于沒有產(chǎn)生充足的種子。無怪乎在英國它是一個非常稀少的物種。C.K.施彭格爾[35]曾注意到，生長在德國的四裂紅門蘭（經(jīng)本瑟姆[36]判定，它與棕花紅門蘭為同種），同樣也不是全都受精，但比起我們的棕花紅門蘭來，它的受精要完全些。因為他發(fā)現(xiàn)，有5個老的穗狀花序，在138朵花中有31朵花結了蒴果；他又把這些花的情況和手參的花作了比較，后者幾乎每一朵花產(chǎn)生一個蒴果。

還必須討論一下一個近似的而又奇異的問題，即一個十分發(fā)達的距狀蜜腺的存在，似乎旨在分泌花蜜。但是，C.K.施彭格爾是一位最仔細的觀察者，他曾徹底地檢查了闊葉紅門蘭和綠紋紅門蘭的許多花朵，沒有發(fā)現(xiàn)一滴花蜜。克呂尼茨（Krünitz）[37]在綠紋紅門蘭、棕花紅門蘭、盔紅門蘭、斑花紅門蘭和闊葉紅門蘭之類的許多花的蜜腺距里或唇瓣上也未能找到花蜜。我曾注意過，我們英國的紅門蘭屬所有習見的物種，也找不到點滴花蜜。例如，我觀察了斑花紅門蘭的11朵花，這些花是從生長于不同地區(qū)而又從不同植株上采來的，并且是從每一個穗狀花序的最好的位置上采下來的，我在顯微鏡下卻找不到一顆最小的花蜜小珠。C.K.施彭格爾稱這些花朵為“具假蜜腺花”（scheinsaftblumen）或假蜜生產(chǎn)者（sham-nectar-producers）；——他相信，這些植物是靠著一種欺詐性的器官系統(tǒng)而生存的，正因為他非常了解昆蟲的尋訪，對于蘭科植物的受精是不可缺少的，但是，當我們仔細想想，數(shù)不盡的蘭科植物曾經(jīng)生存在漫長的年代里，它們每一代都需要昆蟲把花粉團從這朵花運到另一朵花；而且，當我們從附著在昆蟲吻上的花粉團的數(shù)目，進一步了解到同是那些昆蟲要尋訪許許多多花的時候，我們就幾乎不能相信，這些花竟有那樣大的欺詐性。信仰施彭格爾學說的人，必定把許多種昆蟲，甚至蜜蜂的感覺或本能經(jīng)驗列在極低的地位。為了測驗蛾和蝴蝶的智力，我試做了以下的小實驗，這個實驗應當是大規(guī)模地進行的。我摘掉了金字塔穗紅門蘭的一個穗狀花序上幾朵已經(jīng)開放了的花，然后，我把沒有開的、彼此很靠近的6朵花的蜜腺距切掉一半長。當所有的花朵將近萎謝時，我發(fā)現(xiàn)生在穗狀花序上部的具有完全蜜腺距的15朵花中有13朵花的花粉塊已經(jīng)被運走了，僅剩了2朵花的花粉塊還在藥室中沒有運走；而被我切掉蜜腺距的6朵花中，有3朵花的花粉塊被運走了，另3朵花的花粉塊還在原處。這就指出蛾子進行工作并不是出于毫無感覺的[38]。

或許可以說，大自然已經(jīng)同樣實驗過，但是做得不夠好。因為，按照本瑟姆先生指出的[39]，金字塔穗紅門蘭常常產(chǎn)生畸形的花朵，它們沒有蜜腺距，或只有一個短短的不完全的蜜腺距。C.萊伊爾爵士從福克斯通寄給我?guī)讉€穗狀花序，在這些花序上有許多花就是這種情形，我發(fā)現(xiàn)6朵花沒有一點點蜜腺距，它們的花粉塊都未運走。大約在12朵別的花中，不是蜜腺距短，就是唇瓣不完全，這些唇瓣的引導脊不是不存在就是過于發(fā)育而呈葉狀，只有一朵花的花粉塊已經(jīng)運走了，另一朵花的子房正在增大著。我還發(fā)現(xiàn)，在這18朵金字塔穗紅門蘭的花中，馬鞍狀黏盤是完整的；同時，我發(fā)現(xiàn)，若把針插到花里適當?shù)胤饺ィけP很快就把針抱住。蛾已經(jīng)把花粉塊運走了，而且，使長在同一穗狀花序上的這些完善的花全都受了精；因此，昆蟲未必理睬這些畸形花朵，或者，即使尋訪了它們，但因這些花的各部分復雜結構的排列被打亂了，既阻礙了花粉塊的搬運，也妨礙了花受精。

盡管有上述這幾件事實，我還是猜想英國普通蘭科植物必定分泌花蜜，我就決定對綠紋紅門蘭作精確的檢查。當許多花一開放，我就開始做23天連續(xù)不斷的觀察：在炎炎日照之后去觀察它們，也在雨后去觀察它們，并且，不拘什么時刻去觀察它們；我把這些穗狀花序浸在水中，午夜去觀察它們，并在第二天大清早去觀察它們；我用一根鬃毛去刺激蜜腺距；又讓它們暴露在有刺激性的氣體中；我采了一些花，它們的花粉塊是在最近被昆蟲運走的。關于這個事實，有我獨特的證明，即：有一次在蜜腺距里我發(fā)現(xiàn)有一些外來的花粉粒；我又采了另一些花，就它們在花序上的位置來判斷，這些花的花粉塊不久會被昆蟲運走的；然而，這些花的蜜腺距始終是很干的。當本書第一版問世以后，有一天，我見到各種各樣的蜜蜂一次又一次地來尋訪上面所說的同一種蘭科植物的花朵，因此，在這個時期去檢查它們的蜜腺距顯然是適當?shù)模牵以陲@微鏡下沒有能發(fā)現(xiàn)甚至極其細微的一滴花蜜。當我屢次看到舞虻屬的虻，把它們的吻插入斑花紅門蘭的蜜腺距中相當長時間時，也未能發(fā)現(xiàn)有花蜜。我同樣用心地去檢查金字塔穗紅門蘭，所得結果是一樣的，因為蜜腺距里發(fā)光的細點是完全干的。所以，我們可以肯定地得出這樣的結論，即上面所說紅門蘭屬植物的蜜腺距，不論在英國或在德國的土地上都未曾有過花蜜。

當我檢查綠紋紅門蘭和斑花紅門蘭的蜜腺距，特別是金字塔穗紅門蘭和蜥蜴紅門蘭的蜜腺距時，我對形成唇瓣管或唇瓣距的內(nèi)膜和外膜彼此分離的程度而感到詫異；又對內(nèi)膜能夠很容易被穿透的柔弱性質(zhì)感到詫異；最后，對內(nèi)膜和外膜之間的流質(zhì)含量亦感到詫異。這種流質(zhì)是那么豐富，當我把金字塔穗紅門蘭蜜腺距的末端切除以后，把它們放在玻璃片上，在顯微鏡下輕輕地擠它們，竟有相當大滴的流質(zhì)，從這些蜜腺距切開的末端流出來，因此我斷定，我終于找到含有花蜜的蜜腺距了；但當我把同一植株上別的花朵的蜜腺距，沿著距的上表面不加一點壓力、很細心地切開一條縫以觀察它們，發(fā)現(xiàn)它們的內(nèi)表面是非常干的。

我又觀察了手參（有些植物學家把這種植物列入真正紅門蘭屬）和細距舌唇蘭的蜜腺距；這兩種蘭花經(jīng)常滿貯花蜜，多達距長的三分之一或三分之二，其蜜腺距內(nèi)膜呈現(xiàn)同樣的結構，并與以前所述的幾個物種同樣被覆著乳頭狀突起。但是明顯不同的是，這兩種蘭花蜜腺距的內(nèi)外膜是緊密聯(lián)合著的，而不是多少有些彼此分離的，也不是在內(nèi)外膜之間充滿流質(zhì)的。因此，我得出結論，昆蟲是把上述幾種蘭科植物蜜腺距的松的內(nèi)膜穿透，而從這兩層膜之間吸取豐富的流質(zhì)。這是一個大膽的假設，因為那時還不知道有這樣的例子，即昆蟲會用它們?nèi)崛醯奈牵┩讣词故菢O松的蜜腺距內(nèi)膜。現(xiàn)在，我已從特里門（Trimen）先生處聽到，在好望角地區(qū)，蛾和蝴蝶由于刺穿桃李的完整果皮而造成嚴重的損害。澳大利亞昆士蘭（Queensland）的一種印度夜蛾（Ophideres fullonica），用它生有可怕的牙齒的怪吻[40]，穿透厚厚的橘子果皮。這就使人毫不懷疑，鱗翅目昆蟲用它們纖細的吻，而蜜蜂用它們強壯的吻，都能夠容易地穿透以上所說的蘭科植物蜜腺距的柔軟內(nèi)膜。H.米勒博士也確信[41]，昆蟲能刺穿毒豆屬（Laburnum）[42]植物花的旗瓣變厚了的基部，也許，還可能刺穿一些別的豆科植物的花瓣，以吸取其中所包含的流質(zhì)。

我見過尋訪綠紋紅門蘭花朵的各種蜜蜂，它們把吻插入干的蜜腺距中一段時間，并且，我清楚地看到這個蜜腺距不斷地在晃動著。我也見到過舞虻尋訪斑花紅門蘭的同樣例子。后來，我剖開了幾個蜜腺距，偶然發(fā)現(xiàn)一些細微的棕色斑點，我相信這些棕色斑點，是由于前些時候被這類虻刺穿的。H.米勒博士常常注視蜜蜂在幾種紅門蘭的花朵上工作，這些花的蜜腺距并不含有任何裸露的花蜜，他就完全接受了我的觀點[43]。反之，德爾皮諾依然認為施彭格爾的主張是正確的，依然認為昆蟲還是不斷受到蜜腺距存在的欺騙，盡管蜜腺距不含有花蜜[44]。他的信念主要是根據(jù)施彭格爾的一個記載。這個記載說，昆蟲很快發(fā)現(xiàn)尋訪這些蘭花的蜜腺距對它們是毫無益處的，這表現(xiàn)在昆蟲傳粉只限于在花序下部的和最初開放的那些花。但是，這個記載與我以上所提到的觀察全然相反。按照我的觀察，當然花序上部的許多花是受精的，例如在具有五六十朵花的金字塔穗紅門蘭的穗狀花序上，不少于48朵花的花粉塊已經(jīng)被運走了。但是，我一聽到德爾皮諾還在堅持著施彭格爾的見解時，我就在1875年天氣不好的季節(jié)里，選擇了6個斑花紅門蘭的穗狀花序，把每個花序分成兩半，以便觀察下半花序是否比上半花序產(chǎn)生更多的蒴果。情況確然未必是那樣，因為在有些花序的上半部和下半部所結蒴果的多少看不出有什么區(qū)別；而在別的一些花序上，不是下半部結蒴果多一些，就是上半部結蒴果多一些。我同樣觀察了金字塔穗紅門蘭的一個穗狀花序，在穗的下半部所產(chǎn)生的蒴果為上半部的兩倍。把記得的這些事實和以前所述的其他事實歸納在一起，使我似乎難以相信，同一個昆蟲會逐朵地繼續(xù)尋訪這些紅門蘭植物的花，縱使連一滴花蜜也沒有采到。昆蟲——至少蜜蜂——絕不會沒有這種靈性。它們從遠方就認得同一種蘭科植物的花朵，并且，在它們飛到這些花朵以后，就盡可能長久地留在那里。熊蜂為了更容易吸取花蜜，常常把花冠咬了一些孔，蜜蜂一經(jīng)覺察被熊蜂完成的這項工作，就馬上利用那些現(xiàn)成的穿孔，在具有不止一個蜜腺距的花被許多蜜蜂所尋訪，致使大多數(shù)蜜腺距里的花蜜都被它們吸盡了的時候，后來尋訪這些花的蜜蜂就只把它們的吻插到其中一個蜜腺距里，如果它們發(fā)現(xiàn)這個蜜腺距的花蜜已被吸盡了，它們就立刻飛到另一朵花上去。試想一想，表現(xiàn)出那么多智慧的蜜蜂會很耐心地逐朵地尋訪上述那些紅門蘭的花，又會很耐心地在那些花的蜜腺距里不停地移動它們的吻，而所寄予的希望是取得在那些蜜腺距里肯定不存在的花蜜，這難道能令人相信嗎？像我已經(jīng)說過的那樣，這似乎是完全不可置信的。

已被指明，蘭科植物傳粉的各種裝置是何等多樣而又何等美妙。我們知道，極其重要的是，當花粉塊附在昆蟲的頭上或吻上時，必須勻稱地固定在那里，而使其落下時不會偏向側(cè)面，也不會偏向后面。我們知道，在上面已經(jīng)描述過的紅門蘭屬植物的種中，黏盤的黏性物質(zhì)暴露在空氣中只要幾分鐘就會凝固，這樣，對于植物會有很大好處，如果昆蟲為著吸取花蜜而耽擱些時間的話，那么時間足以允許黏盤牢固地附著在昆蟲的頭上或吻上。顯然，昆蟲為了把蜜腺距內(nèi)膜咬穿幾個地方，而又要從細胞間隙里吸取花蜜，就必然會耽擱些時間。這樣，我們便能理解，為什么上述紅門蘭屬的物種的蜜腺距不含裸露的花蜜，而是在兩層膜之間內(nèi)部分泌花蜜。

下面一個敘述顯然支持我的這個觀點。我僅僅在5種英國產(chǎn)的眉蘭族植物的蜜腺距中，發(fā)現(xiàn)有裸露的花蜜，這5種植物是：手參、白花手參、細距舌唇蘭、二葉舌唇蘭（Habenaria chlorantha）[45]和凹舌掌裂蘭[Peristylus或（Habenaria）viridis][46]。前4種的花粉塊黏盤的黏性表面是裸露的，而不是包藏在囊里，并且，這種黏性物質(zhì)暴露在空氣中并不迅速凝固；萬一這種黏性物質(zhì)如以前一樣，暴露在空氣中迅速凝固，它們就會立刻變?yōu)闊o用。這個事實表明，這種黏性物質(zhì)在化學性質(zhì)上一定和前述紅門蘭屬各物種的黏性物質(zhì)不一樣。但是，為了把這個事實弄明白，我從藥室中把花粉塊取出來，于是黏盤的上表面和下表面就完全暴露于空氣中；在手參中黏盤能保持其黏性達2小時之久，而在二葉舌唇蘭則保持其黏性竟達24小時以上。關于二葉舌唇蘭，它的黏盤為一個囊狀薄膜所掩蓋，但是，黏盤非常微小，以致被植物學家們忽略了。在我檢查這個物種時，對于要正確地探知黏盤的黏性物質(zhì)要多久時間凝固這一重要性，我是不明確的。我現(xiàn)在只是把當時筆記中的一句話抄錄出來：“當黏盤從薄膜小囊中被拿出之后，能暫時保持著它的黏性而不凝固。”

這些事實的意義現(xiàn)在是再清楚不過了，因為上述這5種蘭科植物的黏盤的黏性物質(zhì)是如此之黏，它無需凝固就足以牢固地附著在來尋訪花朵的昆蟲身上。于是昆蟲為采蜜而必須在蜜腺距的內(nèi)膜上穿透好幾處，從而耽擱些時間這一點對于傳粉就毫無意義了；而且，在這5種蘭科植物中，也只有它們，在其敞開的蜜腺距里，我們發(fā)現(xiàn)有豐富的花蜜預先貯藏在那里，以備昆蟲迅速的吸取。反之，如果昆蟲在采蜜時耽擱些時間，則黏性物質(zhì)暴露在空氣中很短時間就凝固這一點，顯然對植物是有利的；而在所有屬于這一類的物種中，花蜜都貯藏在細胞間隙里，因此，昆蟲只有把蜜腺距內(nèi)膜穿透好幾處才能獲得花蜜，這就需要時間了。如果這種雙重關系是偶然的，那么，對于這些植物說來乃是一種僥幸。可是，我不能相信這種雙重關系真是這樣偶然的，而據(jù)我看來，這似乎是從來沒有記載過的、最奇妙的適應例子之一。