第一編 園林生態環境

第一章 植物與環境

第一節 環境與生態因子

一、環境

（一）環境的概念

環境（environment）是指圍繞著某一事物（主體）并會對該事物產生某些影響的所有外界事物（客體）。也就是說，環境是指相對并相關于某項中心事物的周圍事物。環境因中心事物的不同而不同，隨中心事物的變化而變化。圍繞中心事物的外部空間、條件和狀況，構成中心事物的環境。對不同的對象和科學學科來說，環境的內容也不同。對生物學來說，環境是指生物生活周圍的氣候、生態系統、周圍群體和其他種群；對文學、歷史和社會科學來說，環境指具體的人生活周圍的情況和條件；對建筑學來說，是指室內條件和建筑物周圍的景觀條件；對企業和管理學來說，環境指社會和心理的條件，如工作環境等；對熱力學來說，是指向所研究的系統提供熱或吸收熱的周圍所有物體；從環境保護的宏觀角度來說，就是這個人類的家園地球，而人們通常所說的環境實際上指的是人類生活的環境。

（二）環境的分類

植物環境是指植物生活空間的外界條件總和。環境是一個非常復雜的體系，至今尚未形成統一的分類系統。一般可按環境的主體、性質和范圍等進行分類。按照環境的主體對象劃分，一種是以人或人類為主體，其他的生命物質和非生命物質都被視為環境要素，這類環境稱為人類環境（human environment）；另一種是以生物為主體，生物體以外的所有自然條件稱為生物環境（biotic environment）。按環境的范圍大小可將環境分為宇宙環境（或稱太空環境）、地球環境、區域環境、生境、微環境和內環境。按照環境的組成要素，可將其分為自然環境（natural environment），包括大氣環境、水環境、土壤環境、生物環境、地質環境等；社會環境（social en vironment）則包括聚落環境、生產環境、交通環境、文化環境等。從植物的角度可將環境分為自然環境、半自然環境和人工環境。

1．自然環境

自然環境是在人類出現之前就存在的，是人類賴以生存的自然條件和自然資源的總稱，是直接或間接影響人類的一切自然形成的物質能量和自然現象的總體?？偟膩碚f，植物生長離不開所處的自然環境，根據其范圍自然環境由大至小分為宇宙環境、地球環境、區域環境、生境、微環境和內環境。

（1）宇宙環境。宇宙環境（或太空環境cosmos/space environment）指大氣層以外的宇宙空間，是人類活動進入大氣層以外的空間和地球鄰近天體的過程中提出的新概念，也有人稱之為空間環境。宇宙環境由廣闊的空間和存在其中的各種天體及彌漫物質組成，它對地球環境產生了深刻影響。太陽輻射是地球的主要光源和熱源，為地球生物有機體帶來了生機，維持了生物圈這個龐大生態系統的正常運轉。因而，它是地球上一切能量的源泉。太陽輻射能的變化影響著地球環境。其他宇宙環境因素，例如，太陽黑子出現的數量同地球上的降雨量有明顯的相關關系；月球和太陽對地球的引力作用產生潮汐現象，并可引起風暴、海嘯等自然災害。

（2）地球環境。地球環境（global environment）又稱為全球環境，指大氣圈中的對流層、水圈、土壤圈、巖石圈和生物圈，又稱為全球環境。地球環境與人類及生物的關系尤為密切，這個范圍是人類生活和生物棲息繁衍的場所，也是不斷受到人類改造和沖擊的空間。其中生物圈中的生物把地球上各個圈層的關系密切地聯系在一起，并推動各種物質循環和能量轉換。

1）大氣圈（atmosphere）。它是包圍整個地球表面的氣體圈層，又稱為大氣環境。大氣圈是環境的重要組成要素，也是地球上一切生命的物質基礎。

大氣層的成分主要有N2，約占78.1%；O2約占20.9%；氬氣約占0.93%；還有少量的CO2、稀有氣體（氦氣、氖氣、氪氣、氙氣、氡氣）和水蒸氣。大氣層的空氣密度隨高度而減小，越高空氣越稀薄。大氣層的厚度為2000～3000km，但無明顯界限。整個大氣層隨高度不同表現出不同特點，分為對流層、平流層、中間層、暖層（電離層）和散逸層（外層）。

①對流層（troposphere）在大氣層最低層，緊靠地球表面，其厚度約為10～20km，低緯度地區平均厚度為17～18km，中緯度地區為10～12km，高緯度地區為8～9km。對流層的大氣受地球影響較大，云、霧、雨等現象都發生在這一層內，水蒸氣也幾乎都在此層內存在。此層氣溫隨高度的增加而降低，大約每升高1000m，溫度下降5℃～6℃。動植物的生存、人類的絕大部分活動也在此層內。由于此層空氣對流很明顯，故稱為對流層。對流層以上是平流層，大約距地球表面20～50km。

②平流層（stratosphere）又稱為同溫層，位于對流層上層，層內空氣較穩定，大氣平穩流動，水蒸氣和塵埃很少。在30km以下同溫層，其溫度在-55℃左右，基本不變，在30～50km內溫度隨高度增加而略微升高，是地球大氣層里上熱下冷的一層，與位于其下貼近地表的對流層剛好相反。在中緯度地區，平流層位于離地表10～50km的高度，而在極地，此層則始于離地表8km左右的高度。

③中間層（intermediate layer）位于平流層之上，約距地球表面50～85km，層內空氣很稀薄，氣溫隨高度增加而迅速降低，頂部氣溫降到-83℃以下，空氣垂直對流強烈。本層幾乎沒有O3，而N2和O2等氣體所能吸收的波長更短的太陽輻射又大部分已被上層大氣所吸收。

④暖層（warm layer）也稱為電離層（ionosphere），位于中間層之上，約距地球表面100～800km。暖層最突出的特征是當太陽光照射時，太陽光中的紫外線被該層中的氧原子大量吸收，因此溫度升高，故稱暖層。

⑤散逸層（exosphere）又稱為外層、逃逸層，為帶電粒子所組成，位于暖層之上，是地球大氣最外層。此層空氣在太陽紫外線和宇宙射線作用下，大部分分子發生電離，質子和氦核的含量遠超中性氫原子的含量。此層內空氣極稀薄，其密度為海平面處的一億億分之一。由于空氣受地心引力極小，氣體及微?？梢詮拇藢语w出地球引力場進入太空。逃逸層的溫度隨高度增加而略增加。

除此之外，還有一個特殊的層，即O3層（ozone layer），此層距地面20～30km，實際上介于對流層和平流層之間。O2受太陽光的紫外線光化作用變成O3，形成O3層。

2）水圈（hydrosphere）。它是地球外圈中作用最為活躍的一個圈層，也是一個連續不規則的圈層。水圈中的水上界可達大氣對流層頂部，下界至深層地下水下限。包括大氣中的水汽、地表水、土壤水、地下水和生物體內的水。地球上的總水量約為1.36×109km3，其中海洋約占97.2%，覆蓋了地球表面積的71%。地表水約2.3×105km3，其中淡水只有50%，約占地球總水量的萬分之一。地下水總量為8.4×106km3。大氣中水量為1.3×104 km3。各種水體參加大小水循環，不斷交換水量和熱量。大部分水以液態形式儲存于海洋、河流、湖泊、水庫、沼澤、冰川及土壤中，部分以固態形式存在于極地的廣大冰原、冰川、積雪和凍土中，水汽則主要存在于大氣中。三者常通過熱量交換而部分相互轉化，以水循環的方式共同構成水圈，其與大氣圈、生物圈和地球內圈的相互作用直接關系到影響人類活動的表層系統演化。水圈也是外動力地質作用的主要介質，是塑造地球表面最重要的角色，如溝谷、河谷、瀑布因流水侵蝕而成，而溶洞、石林、石峰等喀斯特地貌因流水溶蝕而成。水是所有營養物質的介質，營養物質的循環和水循環不可分割地聯系在一起。水對于物質是很好的溶劑，在生態系統中起著能量傳遞和利用的作用，也是地質變化的動因之一。一個地方的礦質元素流失，而在另一個地方沉積是通過水循環來完成的。

3）土壤圈（pedosphere）。這是巖石圈最外面一層疏松的部分，其上面或里面有生物棲息。土壤圈的平均厚度為5m，面積約為1.3×108km2，相當于陸地總面積減去高山、冰川和地面水所占有的面積。土壤圈是構成自然環境的五大圈（大氣圈、水圈、巖石圈、土壤圈、生物圈）之一，是大氣圈、水圈、生物圈、巖石圈相互作用的產物，是與人類關系最密切的一種環境要素。

土壤物質來源于這些圈層，以三種狀態——固態、液態和氣態存在著，固體部分包括有機物（源于生物圈）和無機礦物（源于巖石圈），液體部分即土壤溶液（水圈組成部分），氣體既包括大氣中的氣體，又包括土壤生物化學反應釋放出的氣體（最終進入大氣圈）。同時，土壤攜帶了其形成時的環境信息。土壤是地殼表層長期演化形成的生命溫床，是復雜的生物物理化學體系，人類的生存與發展時刻離不開土壤，但由于工業文明和社會經濟的飛速發展，土壤面臨著前所未有的危機，保持土壤使之可持續地被利用是迫在眉睫的任務。

4）巖石圈（lithosphere）。它是地球上部相對于軟流圈而言的堅硬圈層，厚約60～120km，為地震波高速帶，包括地殼的全部和上地幔的上部，由花崗質巖、玄武質巖和超基性巖組成。其下為地震波低速帶、部分熔融層和厚度100km的軟流圈。地殼是地球固體圈層的最外層，巖石圈的重要組成部分。整個地殼平均厚度約17km，其中大陸地殼厚度較大，平均為33km；高山、高原地區地殼更厚，最高可達70km；平原、盆地地殼相對較薄。關于巖石圈的認識，分歧很大，有人認為巖石圈與地殼是同義詞，而與下部軟流圈即上地幔有區別，但巖石圈與上地幔是過渡關系而無明顯界面；另有人認為巖石圈至少應包括地殼和地幔上層。土壤礦物質是巖石經物理和化學風化作用形成的，占土壤固相部分總重的90%以上，是土壤骨骼和植物營養元素的重要供給來源。礦質養分能溶解于地下水，到達土壤以供植物吸收利用，由于巖石的厚度及組成成分不同，風化后形成的土壤類別不同，進而形成不同的植物分布。

以上四個圈層，是生物圈的物質基礎，也是地球環境最基本的組成要素。

5）生物圈（biosphere）。由奧地利地質學家Suess（1375）首次提出，是指地球上有生命活動的領域及其居住環境的整體，是地表有機體包括微生物及其自下而上環境的總稱，是地球特有的圈層。它在地面以上達到大致23km的高度，在地面以下延伸至10km的深處，其中包括平流層下層、整個對流層以及沉積巖圈和水圈。但絕大多數生物通常生存于地球陸地之上和海洋表面之下各約100m厚的范圍內。

生物圈是地球上最大的生態系統，主要由生命物質、生物生成性物質和生物惰性物質三部分組成。生命物質又稱活質，是生物有機體的總和；生物生成性物質是由生命物質所組成的有機礦物質相互作用的生成物，如煤、石油、泥炭和土壤腐殖質等；生物惰性物質是指大氣低層的氣體、沉積巖、黏土礦物和水。生物圈的形成是生物界與水圈、大氣圈及巖石圈（土圈）長期相互作用的結果，生物圈存在的基本條件是：①獲得來自太陽的充足光能。一切生命活動都需要能量，而其基本來源是太陽能，綠色植物吸收太陽能合成有機物而進入生物循環。②存在可被生物利用的大量液態水。幾乎所有的生物都含有大量水分，無水則無生命。③生物圈內要有適宜生命活動的溫度條件，在此溫度變化范圍內的物質存在氣態、液態和固態三種變化。④提供生命物質所需的各種營養元素，包括O2、CO2、N、C、K、Ca、Fe、S等，它們是生命物質的組成或中介。生物的生命活動促進了能量流動和物質循環，并引起生物生命活動發生變化。生物要從環境中取得必需的能量和物質，就得適應環境，環境發生變化，又反過來推動生物的適應性，這種反作用促進整個生物界持續不斷地變化。

生物圈中的植物層統稱為植被（vegetation）。植被在生物圈中，尤其在陸地部分，具有最大的生物量，也是各種動物與微生物賴以生存的基礎。在生物圈中植被的代表性最大，是氣候、土壤等環境最顯著的指示。在陸地生態系統中，植被重量或體積占90%～99%以上。除經濟效益外，植被還是能量轉化與物質循環的參與者和穩定者，其在改造、凈化、美化環境及穩定O2庫等方面的生態效益更是其他生物所不可比擬的，因此，植被是地球上生物生存環境的中堅力量。

（3）區域環境。區域環境（regional environment）指占有某一特定地域空間的自然環境，由地球表面不同地區的自然圈層相互配合而形成。不同地區形成不同的區域環境特點，分布著不同的生物群落。按自然特點可劃分為森林、草原、草甸、荒漠、冰川、海洋、湖泊、河流、山地、盆地、平原等自然區域環境。同一類型的自然區域環境可以出現在地球上的不同空間內，如亞洲和北美洲都有溫帶草原。同一類型的自然區域環境也有差異，例如，森林區域環境有寒帶針葉林環境、溫帶闊葉林環境、亞熱帶常綠林環境、熱帶雨林環境等。自然區域環境的出現與分布符合自然地帶的水平和垂直分布規律。一個完整的自然區域環境往往就是一個生態系統，如寒帶針葉林環境有高等綠色植物群落和相應的動物群落，林下發育著灰化類型的土壤和棲息著相應的微生物區系，這些生態特點與熱帶雨林環境是不同的。自然區域環境隨著地球自身的演變發展而形成，現在的海洋和陸地以及陸地上各種類型的自然區域環境都是地質歷史的產物。例如，喜馬拉雅山在白堊紀以前還沉睡于海底，在白堊紀晚期至第三紀初期，由于印度板塊向北漂移，與歐亞板塊相碰撞，才開始上升為陸地，并逐漸成為“世界屋脊”的高大山脈，且至今仍在上升。但自然區域環境在人類影響下會發生變化，例如，森林的無計劃砍伐會造成森林植被的消失，引起嚴重的水土流失和氣候異常，森林區域環境就會變成另一種類型的自然區域環境；草原的過度放牧會引起草原退化和沙漠化，富饒的草原會成為不毛之地。如果人類合理利用或改造自然區域環境，則可以保持并且能夠改善原來的環境質量。例如，森林的合理砍伐加上人工培育更新，原來的森林類型不但可以得到保存和發展，木材貯積量也會增加。

（4）生境。生境（habitat）又稱棲息地，是指生物的個體、種群或群落生活地域的環境，包括必需的生存條件和其他對生物起作用的生態因素。生境是由生物和非生物因子綜合形成的，而描述一個生物群落的生境時通常只包括非生物的環境。為了避免混亂，識別生境的這兩種用法是很重要的。人們既可以談到某一個體或群體的具體生境，也可以泛泛討論某個分類階元（種、屬、科、目、綱、門）的生境。生態因子包括光照、溫度、水分、空氣、無機鹽類等非生物因子和食物、天敵等生物因子。生境一詞多用于類稱，概括地指某一類群生物經常生活的區域類型，并不注重區域的具體地理位置，但也可以用于特稱，具體指某一個體、種群或群落的生活場所，強調現實生態環境。一般描述植物的生境常著眼于環境的非生物因子（如氣候、土壤條件等），描述動物的生境則多側重于植被類型。如陽坡生境適合樺、楊等生長，陰坡則適合云杉、冷杉等。

生物與生境的關系是長期進化的結果。生物既有適應生境的一面，又有改造生境的一面。有些動物在正常情況下可以有多種生境，例如，候鳥隨季節變化而往返于繁殖地和越冬地兩種生境。某一生境的生物還可以占領新生境，如植物種子傳播至各種新生境后，一旦條件適宜便可繁衍定居；一些動物在當地自然條件惡化時，也可被迫遷移至新的生活場所。在同種生物適應不同生境的過程中，可能分化出具有不同生態特性的生態型，進而可能演化出新物種。

植物的分布范圍會因地理條件和生物環境的制約而不同，尤其是一些珍稀瀕危動植物的分布范圍很窄，如大熊貓、金絲猴、金花茶、銀杉、桫欏、水杉、珙桐（Davidia involucrata）、望天樹（Parashorea chinensis）等；有的則分布較廣。例如，觀賞樹種銀杏，喜光、具深根、耐寒、耐熱、抗污染、抗病蟲、抗風暴、易繁殖，在我國分布很廣；而金花茶是喜溫、好濕、耐陰、忌強光的陰性樹種，主根發達，散生于北熱帶季雨林或南亞熱帶常綠闊葉林下，上層林冠覆蓋度達75%以上，大多生長在砂巖、頁巖等風化發育而成的紅磚土壤、紅壤等微呈酸性的土壤上。

植物在最適分布范圍內，生長發育最好，向兩極方向擴展，則逐漸衰退直至不能生存。環境的限制因子有光照、溫度、水分、海拔等多種生態因子，每個生態因子對于某種植物一般都有一個最適范圍，所以對植物生長發育起限制作用的生態因子影響著植物分布，限制因素越多，變化幅度越大，分布范圍就會越窄，反之就越寬，進而形成不同的植物分布。例如，樺樹（Betula platyphylla）為喜光樹種，在光照充足或陽坡位置上，生長較好，在弱光范圍或陰坡上生長不良甚至不能生長；云杉和冷杉屬于陰生樹種，在遮陰或陰坡位置上生長較好，接受強光則會影響其生長甚至死亡。

（5）微環境。微環境（micro-environment），也稱為小環境，是相對自然環境、區域環境等大環境而言的，直接接觸所研究主體或與主體某一部分有關的局部環境條件。例如，植物根際環境、葉表面的溫濕度和氣流變化、農田作物株間行間的小氣候可看成是一種小環境。居室與辦公室的環境，因為人長時間有規律地生活于其中，也可以看成是與人體健康有關的一種小環境。生物群落的鑲嵌性就是微環境作用的結果。

植物一般通過小環境與生態因子發生直接聯系，如氣溫升高引起葉溫上升而導致蒸騰作用加強，在葉表面附近形成一種特殊的微氣候。小環境直接影響植物種子的著床、發芽和幼苗的存活，尤其是在氣候惡劣的區域如荒漠等，其作用更突出。它將決定某種植物在該空間能否生存，甚或決定其在某一極狹小空間內能否生長。小環境小到什么程度尚無一致標準。從園林綠化的角度考慮，刻意營造能改善局部環境的小環境，將會促進整個園林生態環境的改善和提高。

（6）內環境。內環境（internal environment）指生物體內組織或細胞間的環境。對生物體的生長和繁育具有直接的影響。例如，葉片內部直接和葉肉細胞接觸的氣腔、氣室、通氣系統等都是形成內環境的場所。內環境對植物有直接的影響，且不能為外環境所代替。對于植物體而言，內環境是指植物體內部的環境，是指植物體各組成部分如葉片、莖干、根系等的內部結構。如葉片內部直接和葉肉細胞接觸的氣腔、氣室、通氣系統等，它通過氣孔與外界相通，與外界環境之間存在很大差異。植物的許多生理活動，如光合作用、呼吸作用，都在內環境中進行。內環境中的溫度、水分條件、CO2和O2的供應狀況，都直接影響植物細胞的生命活動。

2．半自然環境

半自然環境（seminatural environment）是介于自然環境與人工環境之間的類型，是指經過人工適當的調控管理的自然環境，即經人類干涉后的自然環境，如人工草地環境、人工林地環境、農田環境、人為開發和管理的自然風景區、人工建立的部分園林生態環境等。半自然環境雖由人工調控管理，但自然環境的屬性仍占較大比重，人們利用各種手段，特別是越來越發達的科技，進行環境改造和培育各種新品種，使環境與植物之間保持更好的協調關系，以滿足人們不同的需要。

3．人工環境

人工環境（artificial environment）指由人類創建并受人類強烈干預的環境，如溫室、大棚、各種無土栽培液、人工照射條件、溫控條件等。人工環境擴展了植物的生存范圍，室內園林的發展是建立在人工環境的基礎上的。

二、生態因子

（一）生態因子的概念

生態因子（ecological factor）是指環境中對生物生長、發育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環境要素，如溫度、濕度、食物、O2、CO2和其他相關生物等，常直接作用于個體和群體，主要影響個體的生存和繁殖、種群分布和數量、群落結構和功能等。各個生態因子不僅自身起作用，而且相互發生作用，既受周圍其他因子的影響，反過來又影響其他因子。生態因子中生物生存所不可缺少的環境條件，有時又稱為生存條件。所有生態因子構成生物的生態環境。

生態因子和環境因子兩個概念既有聯系，又有區別。環境因子是生物體外的全部環境要素，生態因子是環境因子對生物起作用的因子。生態因子影響著生物的生長、發育、生殖和行為，改變生物的繁殖力和死亡率，并引起生物發生遷移，最終導致種群的數量發生改變。當環境中的一些生態因子對某種生物不適合時，這種生物就很少甚至不可能分布在該區域。

（二）生態因子的分類

生態因子的類型多種多樣，分類方法也不統一。簡單而傳統的方法是把生態因子分為生物因子（biotic factor）和非生物因子（abiotic factor）。前者包括生物種內和種間的相互關系，后者則包括氣候、土壤、地形等。Smith（1953）將因子分為密度制約因子和非密度制約因子兩類。密度制約因子主要包括寄生物、病原微生物、捕食者和競爭者等生物因子，其作用隨種群密度而變化，如密度升高，病原微生物流行加速。非密度制約因子主要指非生物因子，較典型的是氣候因子，其作用一般不隨密度升降而變化。根據生態因子的性質，可分為以下五類：

（1）氣候因子。氣候因子（climatic factor）指形成生物環境的各氣候因子。由溫度因子（絕對值、變化類型和幅度）、水分因子（降水量、降雨型、濕度）、光因子（照度、日照時間）、大氣因子（氧氣及CO2的濃度、風）等組成。根據各因子的特點和性質，還可再細分為若干因子。例如，光因子可分為光強、光質和光周期等，溫度因子可分為平均溫度、積溫、節律性變溫和非節律性變溫等。

（2）土壤因子。土壤因子（edaphic factor）是氣候因子和生物因子共同作用的產物，土壤因子包括土壤結構、土壤理化性質、土壤肥力和土壤生物等。

（3）地形因子。地形因子（topographic factor）指地表特征，如地面的起伏、坡度、坡向、陰坡和陽坡等，通過影響氣候和土壤，間接影響植物的生長和分布。

（4）生物因子。生物因子包括生物之間的各種相互關系，如捕食、寄生、競爭和互惠共生等，動物、植物、微生物對環境的影響以及生物之間的相互影響。

（5）人為因子。人為因子（artificial factor）其實應屬于生物因子的范疇，將它從生物因子中分離出來是為了強調人類作用的特殊性和重要性。人類活動對自然界的影響越來越大，分布在地球各地的生物都直接或間接地受到人類活動的巨大影響，遠遠超出了一般生物因子的范疇。

生態因子的劃分是人為的，其目的只是為了研究或敘述的方便。實際上，環境中的各種生態因子的作用并不是單獨的，它們之間存在著相互補償或增強的作用，往往是相互聯系并共同對生物產生影響，因此，在進行生態因子分析時，不能只片面地注意到某一生態因子而忽略其他因子。生態因子在影響生物的生存和生活的同時，生物體也在改變著生態因子的狀況。