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《大腦兩半球機能講義》導讀

巴甫洛夫——生理學研究方法的革新者

王續琨

(大連理工大學 教授)

有一點是必須肯定的,巴甫洛夫是生理學研究方法的大革新家。他以新的研究方法極大地豐富了生理學理論體系,在生理學發展史上建樹了一座里程碑。他的創新精神,他在科學研究中所遵循的方法論原則,對今天的科學工作者仍有一定的啟迪作用。

中年時期的巴甫洛夫

巴甫洛夫(И.В.П.влов,1849—1936)是19世紀末和20世紀初成就最為卓著的一位生理學家。

在60多年的科學生涯中,他先后在血液循環生理、消化生理和高級神經活動生理三個領域作出了重大貢獻。1904年,他因消化腺功能方面的研究成果而獲得諾貝爾生理學和醫學獎,成為世界上獲得這項獎金的第一位生理學家。(注:諾貝爾獎金從1901年開始頒發,生理學和醫學獎的頭三位得獎者馮·貝林(德)、羅斯(英)、芬森(丹麥)皆為醫學家。)從1902年開始,他以30余年的不懈努力,創立了頗具特色的高級神經活動學說,對醫學、心理學甚至哲學都產生了深刻的影響。科學上的杰出成就,使他贏得了世界性的聲譽。在他逝世的時候,美國著名科學家坎農(W.B.Cannon,1871—1945)尊稱他是“生理學的無冕之王”。

在科學史上占有重要地位的偉大科學家之所以能夠取得突破性的科學成就,與他們的獨特科學方法有直接關系。巴甫洛夫的方法論思想包含著豐富的內容,本文擬從科學方法革新的角度做些粗淺的分析。

血液循環和消化生理研究中的巧妙實驗設計:慢性生理學實驗法

生理學的任務,在于揭示動物和人體的各種組織、器官及其系統的機能。在生理學研究中,僅僅應用觀察法是難以進行的。巴甫洛夫十分了解實驗方法的意義。他說:“實驗方法仿佛把現象掌握在自己的手內一樣,時而推動這一種現象,時而推動另一種現象,因此就在人工的、簡單的組合當中確定了現象之間的真正聯系。換言之,觀察是搜集自然現象所提供的東西,而實驗則是從自然現象中提取它所愿望的東西。”(注:巴甫洛夫選集[M].北京:科學出版社,1955,308—309.)

在巴甫洛夫剛剛踏上科學旅途的時候,急性實驗法,即活體解剖法在生理學研究中占據著統治地位。這種實驗由于粗暴地破壞了機體的完整性,破壞了機體各部分之間的天然聯系和交互作用,因而不可能獲得對于各個生理過程的真實認識。實驗常常因動物的猝然死亡而告終,無法進行長時間的細致觀察和研究。

巴甫洛夫清醒地認識到急性實驗法的弊端。他說:“這種方法隱藏著一個嚴重的危險,特別重要的是生理學家對這個危險認識不足;在這種情況下,許多的生理現象完全會使觀察者看不出來,或者以極度歪曲的形態出現。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第2卷上冊),北京:人民衛生出版社,1958,191—192.)他認為,為了改變這種局面,“生理學已面臨一個尋找新實驗方法的時期。這種新的實驗方法,要盡可能使實驗動物(當然,不包括被研究的現象)少反常。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第2卷上冊),北京:人民衛生出版社,1958,191—192.)他寄希望于“生理現象的綜合研究法”,看到了在分析性研究所積累起來的大量資料的基礎上運用綜合性研究方法的光明前景。他指出:“作為一個新方法而被廣泛應用于整個機體的綜合法一定會大大有助于未來的生理學研究……綜合法的目的在于從真實的有生命的方面來衡量每一器官的作用,指出它的地位及其應負擔的工作。”(注:轉引自艾·阿,阿斯拉強,巴甫洛夫的生平和科學創作[M].北京:科學普及出版社,1958,40—41.)

從保證機體整體性的前提出發,巴甫洛夫通過巧妙的實驗設計,系統地發展了綜合研究方法,即慢性生理學實驗法。所謂慢性實驗法,就是利用沒有損傷的動物或施行過外科手術并完全恢復健康、對生存條件具有正常關系的動物進行實驗。這種實驗,可以使實驗者在最接近動物的自然生存狀態下,研究機體內未被歪曲的各個生理過程。比之急性實驗法,這種方法不僅能夠有效地對完整機體的各個器官進行細致的分析性研究,而且更為重要的是能夠對完整機體的復雜機能進行完善的動態性綜合研究,從而揭示某一器官和系統與其他器官及系統的有機聯系和相互作用。

進行綜合研究的慢性實驗法,在巴甫洛夫研究血液循環生理時就已具雛形。1879年,巴甫洛夫曾耐心地訓練供實驗用的狗,使它能夠安靜地躺在實驗臺上,不使用任何麻醉劑,將腿部的皮膚和皮下組織切開,分出動脈血管,接上血壓記錄器。在這種實驗條件下,排除了麻醉的影響,動物的整個中樞神經系統對內臟器官的影響處于正常狀態,因而實驗結果完全可以表現機體內保持著復雜的相互聯系時血液循環的真實過程。在研究心臟的加強神經時,巴甫洛夫拋棄了通常對神經做機械切斷的做法,用降溫的方式對神經做“生理的、機能的切斷”。這種“切斷”比機械切斷有著明顯的優越性,可以在“切斷”之后再恢復加強神經的機能,進行反復的實驗。

為了進行科學上的新探索,巴甫洛夫于19世紀90年代在世界上建立了第一個隸屬于生理學實驗室的完備的手術室,他用巧妙而高超的生理外科手術實現了各種新穎的消化生理實驗設計,從而使慢性實驗法更加精細完善。1889年,巴甫洛夫和他的學生完成了聞名于世的“假飼”實驗。在“假飼”實驗的準備階段,需要在狗身上做兩個手術:一是將胃切開一個小口,插上一只小管,小管通向體外,做成胃瘺管;一是割斷食道,將食道斷面兩端的管壁與頸部創口的四周皮膚縫合,做成食道瘺管。傷口愈合后,即可進行實驗:狗不斷吃進食物,食物不斷通過食道瘺管掉進盤子里,胃瘺管不斷流出純凈的胃液。在這個實驗中,巴甫洛夫確證了迷走神經對胃液分泌具有調節作用,糾正了生理學家在以往的急性實驗中所得出的錯誤結論。

此后,巴甫洛夫和他的助手又在狗身上做了唾液腺瘺管和難度很大的胰腺瘺管、“小胃”等手術。被稱為“巴甫洛夫小胃”的經典性實驗,充分表現了巴甫洛夫縝密的科學思維和精湛的手術技巧。巴甫洛夫認為,在假飼實驗中,由于食物沒有進入胃部,因而食物對胃壁的影響沒有反映出來,尚不能了解真實的消化過程。要解決這個問題,必須做胃的分離手術。手術時將整個胃分隔成一大一小兩個互不相通的胃,兩胃之間用黏膜構成的間壁隔開,小胃由腹壁開口與體外相通;進入大胃的食物、唾液不能進入小胃,但消化過程的一切活動皆在小胃中真實地反映出來。1893—1894年,巴甫洛夫經過幾十次失敗,以百折不回的毅力,突破了技術上的重重難關,終于取得了手術的成功。

巴甫洛夫在狗身上施行的各種手術,為整個消化道設置了一個個“窗口”,既可以在不破壞復雜機體完整性的條件下精確地觀察各種消化腺的分泌活動,又可以從動物體外收集腺體的分泌物進行多方面的分析研究。

進行慢性生理學實驗所依據的思維方法,用科學方法論的現代語言來敘述,就是系統方法。生命有機體同自然界存在的任何系統一樣,各個組成部分(子系統)的機械疊加,不足于揭示整個系統的基本特性。巴甫洛夫在慢性實驗中所獲得的對于血液循環系統、消化系統等生理過程的認識,無疑比較正確地反映了這些生理系統的機能,但是由于實驗是在保持生命有機體完整性的前提下進行的,在研究血液循環、消化生理時,有其他生理系統(尤其是神經系統)參與活動,因此,這些規律性的認識反映著生命有機體這個大系統的基本特性。慢性實驗法的出現,不僅標志著生理學實驗技術的改進,而且表征著科學思維方法的巨大進步。它開創了綜合生理學的新時代。

大腦生理學——高級神經活動的客觀研究:條件反射法

巴甫洛夫在血液循環生理和消化生理的研究中,已經初步地探討了神經系統對其他生理系統的作用,在實驗技術和思維方法上為大腦生理學的研究作了充分的準備。進入20世紀,他滿懷信心地選定自然界物質的最高級存在方式——大腦作為自己后半生的研究對象,堅定而執著地開始了在高級神經活動領域里的頑強探索。

在巴甫洛夫之前,關于大腦機能的研究,曾經吸引了許許多多的生理學家。這個領域與生理學其他領域的研究一樣,長期以來一直沿襲在粗暴的活體解剖實驗條件下進行的割除法或刺激法。這只能粗淺地說明大腦在動物機體內的一般作用,推測大腦兩半球的機能定位。巴甫洛夫師承“俄國生理學之父”謝切諾夫(I.M.Sechenov,1829—1905)的腦反射論,以唯物主義的可知論同泛靈論、目的論、活力論、二元論等唯心主義觀點作不調和的斗爭,突破形而上學思維方法的樊籬,力主運用客觀的生理學方法研究動物和人的高級神經活動。他說:“心理活動乃是一定腦質的生理活動的結果,從生理學方面說,它也應當像現在有成效地研究有機體一切其他活動部分一樣來加以研究。”(注:巴甫洛夫選集[M].北京:科學出版社,1955,151.)他堅信,動物的行為可以通過“嚴格的客觀方法”進行研究,心理活動的生理機制是可以認識的。

巴甫洛夫所主張的“嚴格的客觀方法”,就是通過動物與其生存環境的關系來把握神經活動的規律性,從而對動物的行為作出生理方面的解釋。他指出:“嚴格自然科學的任務,僅在于確定一定自然現象與機體對這些現象的應答性活動——反應——之間精確的依賴關系;換句話說,就是研究某種生物與周圍自然界所保持的平衡。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上冊),北京:人民衛生出版社,1962,52.)生命有機體與外部世界保持平衡,是通過神經系統的活動來調節的。早在17世紀,法國數學家、哲學家笛卡兒(Descartes)就把動物對周圍世界的應答性神經活動定義為“反射”。謝切諾夫和巴甫洛夫改造并發展了笛卡兒的反射論,認為動物和人的大腦活動過程在本質上都是反射。對于人們無法直接探視的大腦高級部位的活動,巴甫洛夫借助于反射過程找到了對其進行客觀研究的途徑。這一客觀研究途徑的實現,為大腦生理學領域注進了新的科學思想的水流。

1892年,還在進行消化生理研究的時候,巴甫洛夫就在實驗中觀察到一種有趣的現象:狗不僅在“假飼”時分泌胃液,而且在看到食物、聞到食物的氣味甚至聽到器皿的聲響時也會引起胃液分泌。經過幾年的精心研究和深思熟慮之后,巴甫洛夫認為這種所謂的“精神興奮”、“心理性分泌”是動物在外界環境影響下形成的一種神經活動。他把這種在后天的個體生活中形成的神經活動定義為“條件反射”,以區別于與生俱來的本能性神經活動——無條件反射。條件反射概念的確立,為高級神經活動的研究奠定了堅實的基礎。巴甫洛夫通過實驗還確認,條件反射是大腦兩半球正常機能的中心生理現象,并據此把條件反射作為大腦生理學研究的基本手段。他在總結后半生對于高級神經活動的研究時說:“最近三十年來,我和我的許多同事們集中精力從事研究腦的高級部分,主要是研究大腦半球的高級部分,而且無論過去和現在都是根據嚴格的客觀方法,根據條件反射法來進行這種研究工作。”(注:巴甫洛夫選集[M].北京:科學出版社,1955,49.)

選取哪一方面的反射活動作為應用條件反射法的突破口呢?巴甫洛夫認為,“在性質本來很復雜的問題中,為了研究的成功,必須至少在某一方面使問題簡化。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上冊),北京:人民衛生出版社,1962,23—24.)這就是自然科學家通常所遵循的簡單化原則。在初期的研究中,巴甫洛夫一直利用做過唾液腺瘺管手術的狗進行條件反射實驗。唾液腺瘺管成為測定條件反射的質與量的客觀“指示器”,成為窺探大腦生理活動的“潛望鏡”。1909年,巴甫洛夫在介紹這一時期工作時說:“到目前為止,我們的整個研究工作是完全用一個微小的、生理意義不大的器官——唾液腺——來做的。這個選擇雖然最初是偶然的,但在實際上很成功,簡直是幸運的。第一,它符合于科學思維的基本要求:要在復雜現象的領域內先從盡量簡單的事例開始;第二,在我們這個器官上,可以明顯地分辨出神經活動的簡單形式和復雜形式,因而這些形式易于互相對比。這樣就把事情弄清楚了。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上冊),北京:人民衛生出版社,1962,103.)這里所說的“神經活動的簡單形式和復雜形式”,就是指無條件反射和條件反射。對于兩者的比較研究,使巴甫洛夫對條件反射的基本特征以及條件反射的形成、強化、消失、恢復的規律有了全面的了解。

為了做到實驗的精確化,減少外界環境的干擾,巴甫洛夫經過多方努力,建設了“靜塔”。狗被安置在一個個厚墻、無窗的條件反射室中,實驗能夠在完全可控的條件下進行。運用條件反射法,巴甫洛夫及其助手研究了中樞神經系統的視覺、聽覺、觸覺和運動等分析器,研究了大腦皮層的基本活動——分析與綜合,研究了分析與綜合活動的基本神經過程——興奮與抑制,研究了睡眠、催眠的本質,研究了高級神經活動的類型,研究了動物的神經性疾病,研究了類人猿的行為。巴甫洛夫在謝世的前幾年,主要致力于人類意識的研究,提出了第一信號系統和第二信號系統學說,找到了動物與人的高級神經活動的本質區別。巴甫洛夫和以他為代表的心理-生理學派,應用條件反射法掀開了遮蓋著動物及人類大腦的神秘帷幕,在腦生理學的研究中取得了舉世矚目的累累碩果,創立了自己的高級神經活動學說——條件反射學說。

科學方法的創新與科學研究的方法論原則

從以上的粗略分析可以清楚地看到,巴甫洛夫在科學活動中一向重視科學方法的創新。他曾經意味深長地說:“對自然科學家來說,一切在于方法,在于有求得堅定不移的真理的機會。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上冊),北京:人民衛生出版社,1962,26.)在他看來,良好的方法是成功的鑰匙,可以為獲得可靠的真理提供可能性。在談到消化生理的研究時,他還說過:“初期研究工作的障礙,乃在于缺乏研究法。無怪乎人們常說,科學是隨著研究法獲得的成就而前進的。研究法每前進一步,我們就更提高一步,隨之在我們面前也就開拓了一個充滿著種種新鮮事物的、更遼闊的遠景。因此,我們頭等重要的任務乃是制定研究法。”(注:巴甫洛夫選集[M].北京:科學出版社,1955,320.)

然而,要真正實現科學方法的創新,還必須以正確的世界觀作為出發點。據蘇聯學者的考證,巴甫洛夫在青年時代讀過馬克思的巨著《資本論》。在晚年,他還讀過恩格斯的《自然辯證法》和馬克思列寧主義的其他經典著作。(注:阿·尤果夫.巴甫洛夫[M].北京:中國青年出版社,1957,214.)19世紀俄國民主主義進步思想家的唯物主義啟蒙宣傳,對巴甫洛夫世界觀的形成產生了更為直接的影響。青年時代的巴甫洛夫,對世界觀問題和尖銳的哲學論爭有著濃厚的興趣,他閱讀了別林斯基、赫爾岑、杜勃羅留波夫、車爾尼雪夫斯基、皮薩列夫等唯物主義思想家的大量著作。正是在唯物主義思想的熏陶下,出身于神父家庭的巴甫洛夫才掙脫了宗教神學的羈絆,立志從事自然科學方面的研究。尤其應當提到的是,著名的俄國生理學先驅者謝切諾夫于1863年出版的《腦的反射》,以其新奇的自然科學唯物主義思想,強烈地吸引了巴甫洛夫,對他后半生的科學探索產生了舉足輕重的影響。

巴甫洛夫發揚了自然科學唯物主義傳統,在自己的研究領域內逐漸接近了辯證思維,在科學研究中形成了自己所遵循的方法論原則。這些原則,大體可概括為以下幾點:

1.客觀性原則。自然科學的研究對象是客觀自然界,自然科學的任何理論都必須建立在客觀事實的基礎之上。巴甫洛夫說:“要研究事實,對比事實,積聚事實。”“鳥的翅膀無論多么完善,如果不依靠空氣支持,就絕不能使鳥體上升。事實就是科學家的空氣。沒有事實,你們就永遠不能飛騰起來。沒有事實,你們的‘理論’就是枉費心機。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第1卷),北京:人民衛生出版社,1959,16.)科學研究不能向壁虛構,不能用主觀的猜測來代替客觀的事實。但是,在研究動物行為時,許多生理學家喜歡采取擬人化的方式,把人的主觀狀態機械地搬用到動物身上。在確立“條件反射”這一概念之前,巴甫洛大也使用過“精神興奮”、“心理性分泌”一類術語。但他很快就發現這種擬人化傾向對于研究工作毫無裨益,因而下決心“仍然保持純生理學家的身份,即作為客觀的外部觀察者和實驗者”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上冊),北京:人民衛生出版社,1962,2.)。在他的實驗室里,他與助手們甚至訂立了使用“猜想”、“愿望”、“喜歡”之類語言解釋動物的行為就要被罰款的約定。

2.決定論原則。自然科學的目的在于探尋客觀事物的內在規律性,找出事物發生、發展、變化的根本原因。因此,作為一個自然科學家,應當始終如一地堅持決定論原則。巴甫洛夫在談到反射理論所依據的基本原理時說:“第一是決定論原理,即任何特定的動作和反應都有其推動力、理由和原因。”(注:轉引自C.A.彼特魯舍夫斯基.巴甫洛夫學說的哲學基礎[M].北京:科學出版社,1955,13、59.)對于動物高級神經活動的研究,巴甫洛夫極力擯棄“不顧真正原因的反決定論的思考方式”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上冊),北京:人民衛生出版社,1962,245.),堅持從動物的行為與其內部條件、外部世界的相互關系中找尋規律性、必然性和因果制約性。他還特別注意選擇和確立能夠體現決定論原則的科學概念。例如,“反射”和“本能”這兩個詞通常為生理學家作為同義詞使用,巴甫洛夫主張采用“反射”一詞,“因為其中決定論的思想更為清楚。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上冊),北京:人民衛生出版社,1962,276.)

3.整體性(或系統性)原則。巴甫洛夫認為,生命有機體是復雜的統一整體,是有著有機聯系的系統。在生理學的研究中,他強調動物機體的整體性,反對把機體當做各個器官、各個生理系統的機械組合,而且特別注意神經系統對整個機體各種生理活動的調節作用。他承襲了著名的俄國臨床醫學家泡特金的“神經論”思想,“竭力要把神經系統的影響盡量擴大到機體活動上”(注:巴甫洛夫全集[M].(第1卷),北京:人民衛生出版社,1959,195.),始終把生命有機體看做是由神經系統聯系起來的整體。不但如此,在高級神經活動研究中,巴甫洛夫站在“從空間來思考的生理學家”的立場上,更進一步地把動物與生存環境作為一個有整體性聯系的系統來研究,并注意改造和完善實驗環境。

4.漸進性原則。利學研究是一個不斷逼近科學真理的漸進過程。堅持漸進性原則,包含兩方面的含義。第一,研究課題應當由易到難,由簡單到復雜,循序漸進,步步為營。巴甫洛夫由研究血液循環生理開始,經過消化生理研究,最后過渡到高級神經活動生理研究,就體現了這一要求。第二,要認識到科學研究的過程是曲折的,難免犯錯誤,任何科學理論都不會終止科學的發展。巴甫洛夫從不認為生理學的某一方面理論,包括自己所創立的學說已經完美無缺;相反,總是包含有不正確的成分,需要進一步加以改造和發展。他說:“顯而易見,在今后的長久時期內,未知事實的大山仍然要無可比擬地高于既知事實的斷片。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第4卷),北京:人民衛生出版社,1958,392—393.)只有認識到這一點,科學方法的創新才會有持久不懈的驅動力。

如今,在生理學領域內,尤其在大腦生理學方面,由于其他學科的滲透與影響,由于實驗技術手段的更新,已有了許許多多的重大進展。巴甫洛夫學說同其他一切科學理論一樣,理所當然地要留有時代的印記和局限性。科學的進步是沒有止境的,對前人理論的全盤否定和全盤肯定都不是科學的態度。對巴甫洛夫學說本身的評價和剖析,已不屬本文的討論范圍。有一點是必須肯定的,巴甫洛夫是生理學研究方法的大革新家。他以新的研究方法極大地豐富了生理學理論體系,在生理學發展史上建樹了一座里程碑。他的創新精神,他在科學研究中所遵循的方法論原則,對今天的科學工作者仍有一定的啟迪作用。

巴甫洛夫的一組照片

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