1.2 動物體內環境的穩定是生命活動的基本條件

“動物體內環境的穩定是生命活動的基本條件”，這是生理學的一項基本原理，因此我們在討論生理學各章節之前先要介紹這個概念的起源、發展及其含義。

內環境的穩定

一個生活的細胞是一個很復雜、很微妙的化學-物理系統。它要不斷地從細胞外取得養料，向細胞外排送廢物。周圍環境中較大的化學或物理的變化都會影響細胞內部新陳代謝過程。可以推想，由于海水的量很大，它的溫度和化學成分的變化都比較小，因此它給幾十億年前最初出現的原始的、單個的細胞提供了一個比較穩定的生活環境。隨著生物的演化，單個的、原始的細胞逐步集合成群體，群體內部的細胞就不再生活在海水環境中，而是生活在細胞之間的細胞外液之中。這種細胞外液形成了群體內細胞的直接環境。至于演化到多細胞的生物體，又比簡單的群體要復雜得多。除了表面的細胞仍與海水直接接觸外，內部的細胞便與海水隔離了。實際上，復雜的多細胞動物的每一個細胞都由一層細胞外液所包圍，也就是說，這些細胞所生活的環境并不是整個機體周圍的外部環境，而是直接包圍每個細胞的細胞外液（圖1-6）。貝爾納在1857年指出，細胞外液構成細胞的直接環境。這種細胞外液是身體的內環境(internal enviroment)，是細胞獲得營養和排除廢物的媒介。雖然機體的外環境經常變化，但內環境基本不變，它給細胞提供了一個比較穩定的物理、化學環境。貝爾納不只是指出機體存在著內環境，而且還認識到，“內環境的穩定是獨立自由的生命的條件。……所有的生命機制不論如何變化都只有一個目的，就是在內環境中保持生命條件的穩定”。

圖1-6 多細胞動物的外環境與內環境（仿Campbell,2000）

貝爾納是由研究肝的機能與體液內葡萄糖含量的關系而得出內環境穩定這個概念的。他發現，當血液中葡萄糖的濃度下降時，肝就釋放葡萄糖進入血液以維持一定的血糖水平。他認識到，肝的活動維持著血糖濃度以及整個細胞外液中糖濃度的穩定，由此引出了關于內環境穩定的普遍概念。

不僅是血糖，而且體液中氧和二氧化碳的濃度、營養物以及代謝廢物的濃度、溫度等都必須維持相對的穩定，而機體的各種活動都在維持這種相對的穩定。肝臟像一個代謝車間，根據體內的需要增加或減少釋放進入血液的葡萄糖等有機物質。肺按照一定的速率吸入氧排出二氧化碳以維持動脈血中氧和二氧化碳分壓的穩定。消化管將水、營養物和無機鹽等攝入體內，而腎臟則把代謝廢物、水和無機鹽按一定的速率排出體外。總之，身體的各部分，以致構成身體的每一個細胞都以它自己的方式參與維護體內環境的穩定。

穩態

美國的生理學家坎農（Walter Bradford Cannon,1871-1945）發展了維持機體內環境穩定的概念（1929）。他強調這種穩定狀態只有通過細致地協調生理過程才能得到。內環境任何變化都會引起機體自動調節組織和器官的活動，產生一些反應來減小這種變化。他提出“穩態”（homeostasis）來概括由這種代償性調節反應所形成的穩定狀態。當然，這種穩定狀態不是絕對的，內環境的某些成分還會發生一些波動，但是這種波動被體內的調節活動限制在狹小的范圍內。他認為穩態并不是意味固定不變或停滯不動，而是指一種可變的但是相對穩定的狀態，這種狀態是靠完善的調節機制抵抗外界環境的變化來維持的。

這里還應指出，內環境的穩定性并不是像可逆的化學反應那樣的動態平衡。它是在內環境中的化學物質不斷地形成與分解、輸入與輸出達到相等的程度所維持的一種穩定狀態，而不是以相反的方向和相同的速率進行的化學平衡。

現在我們還認識到機體各種活動的相對穩定性是在一定的范圍內波動的穩定性，有些活動的相對穩定性存在著晝夜周期、月周期甚至年周期的變化，如體溫、血壓、某些激素的分泌等等。這是生物體的一種內在特性。

自動調節與反饋

維持內環境的穩定要靠復雜的生理調節過程，這是一種自動控制的過程，在以后的章節中將進一步討論。這里先以恒溫水浴為例說明調節控制的過程。假定要在室溫10～25℃的范圍內使水浴中的水溫保持30℃。由于熱量不斷地由水浴傳到周圍環境中，使得水浴水溫降低，因此要保持水溫高于室溫，需要加熱器來升高水溫。但水溫又不可超過30℃，必須有一套控制系統來維持輸入熱量與輸出熱量的平衡，使水溫保持在30℃。這套控制系統要有一個溫度感受器，在水溫低于30℃時發出電流送入控制器，輸入控制器的電流強度與水溫成反比，當水溫達到30℃時則停止輸入。當控制器接到輸入的信號后即送出電流到加熱器，使加熱器工作以提高水溫。控制器送出的電流強度與從溫度感受器送入的電流強度成正比。這樣的加熱過程進行至水溫達到30℃，從水浴傳到周圍環境的熱量與由加熱器增加的熱量相等，維持穩定狀態。如若室溫驟降，從水浴散發的熱量增加，水溫降低，則溫度感受器發送到控制器的電流增大，控制器輸送到加熱器的電流也隨之加大，加熱器發出的熱量增加，使水溫升高，逐漸達到30℃。而當水溫上升后，溫度感受器發送到控制器的電流減小，相應地引起發送到加熱器的電流減小，水溫不再上升（圖1-7）。從這個簡單的裝置可以看到一個控制系統必須有一個對需要調節的變量（水浴中的溫度）敏感的元件，當變量發生改變時，這個元件也相應地改變它的輸出。從這個元件不斷地輸送信息到協調中心（控制器），再由這個中心發出命令信號到反應元件（加熱器）以改變輸出的速率。在一個控制系統中還必須將輸出改變后的效果一部分送回敏感元件以調節輸出，這個過程叫做反饋（feedback）。反饋有兩種，一是負反饋（negative feedback），是指一個系統輸出增加的信息傳送到敏感元件引起這個系統的輸出減少。恒溫水浴系統的反饋就是負反饋。另一種是正反饋（positive feedback），是指一個系統輸出增加的信息傳送到敏感元件引起輸出的增加。在禮堂中，如果喇叭傳出的聲波的一部分送入話筒經過擴音器放大再由喇叭輸出，然后又送入話筒，如此往復直至產生嘯叫，這是正反饋的例子。在生理系統中，負反饋、正反饋的調節方式都存在，負反饋對維持穩態有重要的作用。

圖1-7 恒溫水浴的水溫控制