第一章 緒論

1.1 什么是生理學(xué)

生物學(xué)（biology）是研究生命現(xiàn)象及其活動(dòng)規(guī)律的科學(xué)。生理學(xué)（physiology）是生物學(xué)的一個(gè)分支，是研究生物體機(jī)能（功能，function）的科學(xué)。

按照研究對(duì)象的不同，生物學(xué)可分為動(dòng)物學(xué)（zoology）、植物學(xué)（botany）和微生物學(xué)（microbiology）等。按照研究生命現(xiàn)象的不同方面，它又可分為形態(tài)學(xué)（morphology）、生理學(xué)等。形態(tài)學(xué)是研究生物整體及其組成部分的形態(tài)和結(jié)構(gòu)的科學(xué)，如解剖學(xué)（anatomy）、組織學(xué)（histology）等都屬于形態(tài)學(xué)。

研究生物與其所處環(huán)境的關(guān)系則是生態(tài)學(xué)（ecology）的任務(wù)。

近年來隨著生物學(xué)的發(fā)展又形成了形態(tài)學(xué)與生理學(xué)相結(jié)合的涉及更廣泛生命現(xiàn)象的新學(xué)科，如細(xì)胞生物學(xué)（cell biology）、分子生物學(xué)（molecular biology）、神經(jīng)生物學(xué)（neurobiology）、動(dòng)物生物學(xué)（animal biology）、植物生物學(xué)（plant biology）、微生物生物學(xué)（biology of microorganisms）等等。

生物學(xué)的發(fā)展

在生物學(xué)發(fā)展的早期，主要是觀察生物的形態(tài)、結(jié)構(gòu)等。古希臘思想家亞里士多德（Aristotle，公元前384-前322）（圖1-1）在公元前4世紀(jì)就觀察描述了五百多種動(dòng)物，并且解剖了其中的五十多種。由于在動(dòng)物的分類、形態(tài)結(jié)構(gòu)、胚胎發(fā)育等方面所做的大量的開創(chuàng)性工作，他被公認(rèn)為生物學(xué)的創(chuàng)始人。

圖1-1 亞里士多德（引自羅素，1997）

生物體的形態(tài)結(jié)構(gòu)與機(jī)能是密切相關(guān)的，研究生物體的機(jī)能不能脫離對(duì)有關(guān)結(jié)構(gòu)的了解。形態(tài)結(jié)構(gòu)方面的研究是機(jī)能方面研究的基礎(chǔ)。歷史上形態(tài)學(xué)的發(fā)展也早于生理學(xué)的發(fā)展。近代解剖學(xué)的基礎(chǔ)是比利時(shí)人維薩里（Andreas Vesalius, 1514-1564）（圖1-2）奠定的。維薩里認(rèn)真解剖人類尸體，翔實(shí)地觀察和記載人體的結(jié)構(gòu)，糾正了許多前人關(guān)于人體結(jié)構(gòu)的錯(cuò)誤說法，使解剖學(xué)成為一門科學(xué)，并成為生理學(xué)和生物科學(xué)的基礎(chǔ)。

生理學(xué)作為一門獨(dú)立的科學(xué)是從17世紀(jì)初葉開始的。英國醫(yī)生哈維（William Harvey, 1578-1657）（圖1-3）首次把實(shí)驗(yàn)方法應(yīng)用于生物學(xué)，在前人工作的基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)了血液循環(huán)。他通過發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)，做出了用實(shí)驗(yàn)方法解決生物學(xué)問題的榜樣，開拓了實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的道路。因此，后人把1628年哈維發(fā)現(xiàn)血液循環(huán)作為生理學(xué)和生物學(xué)成為實(shí)驗(yàn)科學(xué)的里程碑。

圖1-2 維薩里（引自Newman,1924）

圖1-3 哈維（引自Bayliss,1924）

19世紀(jì)英國生物學(xué)家達(dá)爾文（Charles Robert Darwin,1809-1882）1831年至1836年乘考察船“比格爾”（Beagle）號(hào)環(huán)球航行，進(jìn)行地質(zhì)學(xué)和生物學(xué)考察，于1859年出版了《物種起源》，提出以共同由來學(xué)說和自然選擇學(xué)說為基礎(chǔ)的生物演化學(xué)說，在生物學(xué)界和思想界引發(fā)一場(chǎng)革命（圖1-4）。

圖1-4 達(dá)爾文（引自達(dá)爾文，1982）

生理學(xué)的研究領(lǐng)域

生理學(xué)按照研究對(duì)象的不同又可分為研究植物體機(jī)能的植物生理學(xué)（plant physiology），研究動(dòng)物體（包括人體）機(jī)能的動(dòng)物生理學(xué)（animal physiology）等。

動(dòng)物生理學(xué)是研究動(dòng)物機(jī)體各種機(jī)能活動(dòng)的科學(xué)。一般地說，機(jī)能或功能的研究包括以下三個(gè)方面。

首先是對(duì)生理現(xiàn)象或過程的觀察與描記。生理學(xué)研究首先是對(duì)活的機(jī)體、活的器官組織進(jìn)行觀察，而它們的活動(dòng)常常是看不見的或者是不能用肉眼觀察清楚的。例如軀體的運(yùn)動(dòng)，一般包括許多肌肉的活動(dòng)。即使離體肌肉的收縮，也是很快的過程。需要把這些活動(dòng)客觀地描記下來，以便進(jìn)行分析。還有一些活動(dòng)是在身體內(nèi)部進(jìn)行的，例如心臟的活動(dòng)和消化管的運(yùn)動(dòng)，也需要用描記方法把它們記錄下來，再進(jìn)行分析。至于中樞神經(jīng)系統(tǒng)內(nèi)部的活動(dòng)過程，更必須采用特殊的電描記方法進(jìn)行觀察。所以各種描記方法是生理學(xué)研究中不可缺少的組成部分。

觀察到這些現(xiàn)象之后，要進(jìn)一步探討它們的活動(dòng)規(guī)律，以及影響生理活動(dòng)的各種因素。比如肌肉活動(dòng)就經(jīng)常受到多種物理、化學(xué)、生物學(xué)因素的影響，并隨之發(fā)生各種改變。這類研究多數(shù)是在器官水平上進(jìn)行的。

其次，生理學(xué)還要研究各種活動(dòng)的機(jī)制（mechanism,機(jī)理）。所謂機(jī)制原是指機(jī)器的構(gòu)造和動(dòng)作原理，生理學(xué)借用這個(gè)名詞來表示機(jī)能的內(nèi)在的活動(dòng)方式、內(nèi)在的原理，包括有關(guān)機(jī)能與結(jié)構(gòu)的相互關(guān)系、機(jī)能的變化過程以及這些變化過程的物理學(xué)化學(xué)性質(zhì)等。闡明一種生物機(jī)能的機(jī)制意味著對(duì)它從現(xiàn)象的描述進(jìn)入到較本質(zhì)的說明。當(dāng)然對(duì)某種機(jī)能的機(jī)制的研究不可能一蹴而就，而是要有層次地、逐步深入地進(jìn)行。

再者，生理學(xué)還要研究的重要問題是各種機(jī)能的控制或調(diào)節(jié)的問題，包括各種機(jī)能在動(dòng)物體內(nèi)是怎樣調(diào)節(jié)的，各種機(jī)能如何協(xié)調(diào)起來，在體內(nèi)密切配合形成一個(gè)統(tǒng)一的整體，以及這個(gè)統(tǒng)一整體又如何與外界環(huán)境相適應(yīng)等問題。

從生理學(xué)發(fā)展歷史來看，首先是從最明顯的、最表面的生理現(xiàn)象，即從器官水平的研究開始；進(jìn)一步深入到細(xì)胞水平、分子水平的研究；同時(shí)，也要從整體的方面考慮這些活動(dòng)是如何控制的，即整體的研究。這三個(gè)水平的工作在生理學(xué)研究中都是不可缺少的。

為什么要研究生理學(xué)

動(dòng)物生理學(xué)（包括人體生理學(xué)）的發(fā)展在很大程度上首先是與醫(yī)學(xué)的需要和發(fā)展密切相關(guān)的。為了醫(yī)治人們的疾病，保護(hù)身體健康就需要研究生理學(xué)。因?yàn)橹挥辛私庹Ｇ闆r下人體的機(jī)能和它們的活動(dòng)規(guī)律，才能理解這些機(jī)能在疾病條件下的變化，才能采取相應(yīng)的治療疾病的措施。由于一般情況下不能對(duì)人體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究，大量的人體生理學(xué)的知識(shí)一般是先從與人體相近的高等動(dòng)物機(jī)能的研究中得到的。低等動(dòng)物的結(jié)構(gòu)與機(jī)能比較簡單，因之也比較容易研究；而對(duì)低等動(dòng)物比較簡單的機(jī)能的研究往往有助于了解高等動(dòng)物比較復(fù)雜的機(jī)能。在一些基本理論問題上，對(duì)低等動(dòng)物的研究曾經(jīng)使生理學(xué)得到重大的進(jìn)展。因此，研究動(dòng)物體和人體各種機(jī)能的動(dòng)物生理學(xué)是現(xiàn)代醫(yī)學(xué)的重要基礎(chǔ)。

隨著生產(chǎn)的發(fā)展與社會(huì)的進(jìn)步，人們?cè)絹碓叫枰钊氲匮芯可韺W(xué)。現(xiàn)代畜牧業(yè)、漁業(yè)的發(fā)展需要家畜、家禽和魚類的生理學(xué)知識(shí)。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)防治蟲害需要深入研究昆蟲生理學(xué)。為了保護(hù)勞動(dòng)者的健康和提高勞動(dòng)效率，需要研究在不同的勞動(dòng)條件下人體各方面機(jī)能的變化，以便采取保護(hù)勞動(dòng)者健康、提高工效的措施，促進(jìn)了勞動(dòng)生理學(xué)的發(fā)展。近代人類活動(dòng)的范圍日益擴(kuò)大，進(jìn)入了一些特殊環(huán)境，如深海、高山、高空以至日地空間。為了保證在這些特殊環(huán)境中活動(dòng)的人們的健康，需要研究這些特殊環(huán)境對(duì)人體機(jī)能的影響和應(yīng)采取的措施，因而產(chǎn)生了潛水生理學(xué)、高山生理學(xué)、航空生理學(xué)、航天生理學(xué)等等。體育運(yùn)動(dòng)的發(fā)展，特別是競技的需要，刺激了運(yùn)動(dòng)生理學(xué)的發(fā)展。

現(xiàn)代社會(huì)工業(yè)化的結(jié)果，在地球上產(chǎn)生了許多原來的自然環(huán)境中很少或沒有的物理學(xué)和化學(xué)的因素，這些因素有的已經(jīng)對(duì)人類的健康和生活環(huán)境產(chǎn)生了不利的影響。研究這些環(huán)境因素的變化對(duì)人體機(jī)能的影響，以及如何消除不良的后果，都是或即將是生理學(xué)研究的課題。

現(xiàn)代人類社會(huì)還面臨著人口數(shù)量高速增長的大問題。人類必須控制自身的繁殖，這就迫切需要深入研究生殖活動(dòng)的機(jī)制，找到最有效的控制生育的措施，還要解決不孕不育的問題。

由此可見，研究生理學(xué)是很有意義的。由于人體和動(dòng)物體的機(jī)能復(fù)雜奧妙，探究這些機(jī)能也是很有興趣的。

怎樣研究生理學(xué)

活力論與機(jī)械論

如何看待如此復(fù)雜奧妙的生命現(xiàn)象，歷史上曾經(jīng)產(chǎn)生過不同的觀點(diǎn)。一種看法叫做活力論（生機(jī)論，vitalism），它試圖用一種非生物所沒有的只存在于生物體內(nèi)的活力（生命力）來解釋生命的本質(zhì)。另一種看法叫做機(jī)械論（mechanism），它反對(duì)假設(shè)某種神秘的“活力”或“生命力”來解釋生命活動(dòng)，主張用物理學(xué)的、化學(xué)的概念來解釋生命過程。生理學(xué)發(fā)展的歷史證明人和動(dòng)物體的機(jī)能是可以認(rèn)識(shí)的，生命現(xiàn)象是可以逐步應(yīng)用物質(zhì)運(yùn)動(dòng)的規(guī)律（包括物理學(xué)和化學(xué)的規(guī)律）來解釋的。雖然生命現(xiàn)象是物質(zhì)的屬性，但它是一種高度組織起來的高度復(fù)雜的物質(zhì)的屬性，因而除了服從物理學(xué)和化學(xué)的一般規(guī)律外，還存在這種高度組織起來的物質(zhì)本身的運(yùn)動(dòng)規(guī)律，這是研究生命現(xiàn)象時(shí)所必須注意的。既要承認(rèn)生命現(xiàn)象的物質(zhì)屬性，又要注意生命物質(zhì)的特點(diǎn)和它運(yùn)動(dòng)的特殊規(guī)律，不可將無機(jī)物運(yùn)動(dòng)的規(guī)律簡單地套到生物體上去。

觀察與實(shí)驗(yàn)

生理學(xué)是一門實(shí)驗(yàn)科學(xué)，它是建立在通過觀察（observation）和實(shí)驗(yàn)（experimentation）所得到的事實(shí)材料的基礎(chǔ)之上的。所謂觀察，是指對(duì)人和動(dòng)物的生命現(xiàn)象如實(shí)地反映、記錄；所謂實(shí)驗(yàn)，則是指人為地控制或改變某些條件來考察生命現(xiàn)象的變化，以探求因果關(guān)系，認(rèn)識(shí)生命現(xiàn)象的內(nèi)在的活動(dòng)規(guī)律。觀察和實(shí)驗(yàn)往往是密切聯(lián)系的： 先觀察現(xiàn)象，提出了一些問題或設(shè)想；再改變條件觀察現(xiàn)象的變化，以求發(fā)現(xiàn)其內(nèi)在的規(guī)律。生理學(xué)的研究有一個(gè)重要的特點(diǎn)，這就是觀察或?qū)嶒?yàn)的對(duì)象必須是活的生物體，至少所研究的這部分機(jī)體必須是活的，否則就無法研究其生理機(jī)能、生命活動(dòng)的現(xiàn)象了。因此生理學(xué)的研究往往要進(jìn)行活體解剖，一般是在麻醉的情況下解剖活動(dòng)物，觀察其體內(nèi)器官的活動(dòng)。通過這種觀察產(chǎn)生了關(guān)于這些器官的機(jī)能的設(shè)想，但這種設(shè)想是否正確還要靠實(shí)驗(yàn)來檢驗(yàn)，即人工改變這些器官活動(dòng)的條件，再觀察器官的機(jī)能發(fā)生什么變化，是否合乎原來的設(shè)想。

分析與綜合

人和動(dòng)物體的機(jī)能是復(fù)雜的，各種機(jī)能之間又是互相聯(lián)系、互相影響的。要了解這些機(jī)能，首先必須把它們分解開來，一部分一部分地研究。生理學(xué)常用離體的器官、組織或細(xì)胞進(jìn)行研究。用這種分析的方法可以把復(fù)雜的問題簡化，所得的結(jié)果也比較容易處理。但這類結(jié)果只能說是器官或組織在離開整體的條件下機(jī)能活動(dòng)的表現(xiàn)，不能據(jù)此而機(jī)械地推論這些器官或組織在整體內(nèi)活動(dòng)的真實(shí)情況。在高度組織起來的完整的動(dòng)物體內(nèi)，器官與器官之間，整體與個(gè)別器官之間，器官與內(nèi)環(huán)境之間，以及整體與外環(huán)境之間，存在著復(fù)雜的相互關(guān)系，這些關(guān)系都是很重要的，不應(yīng)忽視的。因此，除了用分析的方法研究動(dòng)物體的機(jī)能之外，還要用綜合的方法研究動(dòng)物體的機(jī)能。為此，要把通過分解研究所得的多方面的結(jié)果綜合起來作為一個(gè)整體來考慮處理，還要設(shè)計(jì)一些實(shí)驗(yàn)專門研究動(dòng)物在整體條件下各方面的機(jī)能，這樣才能得到比較合乎實(shí)際的認(rèn)識(shí)。

圖1-5 貝爾納（引自Bernard,1947）

動(dòng)手與動(dòng)腦

由于生命現(xiàn)象的復(fù)雜性，把實(shí)驗(yàn)方法應(yīng)用于生理學(xué)比用于物理學(xué)、化學(xué)更加困難。在觀察和實(shí)驗(yàn)中要盡量排除假象，取得可靠的事實(shí)材料；在根據(jù)這些事實(shí)材料進(jìn)行推理時(shí)要多方考慮，嚴(yán)謹(jǐn)慎重，防止得出錯(cuò)誤的結(jié)論。法國生理學(xué)家貝爾納（Claude Bernard，1813-1878）（圖1-5）在談到生理學(xué)實(shí)驗(yàn)時(shí)指出： “一個(gè)實(shí)驗(yàn)者必須既是理論家，又是實(shí)踐家。他必須精通技術(shù)以取得實(shí)驗(yàn)事實(shí)作為科學(xué)材料；同時(shí)他必須清晰地理解科學(xué)理論以指導(dǎo)他對(duì)研究自然現(xiàn)象的各式各樣的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行推理。我們不應(yīng)把手腦分離，沒有頭腦的指揮，一只有能力的手也只是一只盲目的手；沒有執(zhí)行任務(wù)的手，頭腦也是無力的。”

個(gè)人與集體

現(xiàn)代生理學(xué)所取得的成就是幾個(gè)世紀(jì)以來許多生理學(xué)家共同努力的結(jié)果。有些人通過觀察實(shí)驗(yàn)積累了事實(shí)材料，有些人在前人和自己工作的基礎(chǔ)上得到了突破性的進(jìn)展，這些生理學(xué)家都為生理學(xué)的發(fā)展作出了自己的貢獻(xiàn)。生理學(xué)發(fā)展到現(xiàn)階段，許多重要的問題已經(jīng)很難由某個(gè)人或某個(gè)研究小組單獨(dú)解決，需要集體的努力，不僅需要生理學(xué)家，還需要物理學(xué)家、化學(xué)家、數(shù)學(xué)家等多學(xué)科的科學(xué)工作者的共同努力才能得到新進(jìn)展。

現(xiàn)代生理學(xué)雖然取得了許多重大的進(jìn)展，但不要認(rèn)為一切問題都已經(jīng)解決了，沒有被人們認(rèn)識(shí)的、尚待解決的問題還有很多很多。不過我們相信，經(jīng)過人們的共同努力，今天還沒有認(rèn)識(shí)的，明天、后天總可以逐步被人們所認(rèn)識(shí)。

怎樣學(xué)習(xí)生理學(xué)

在這里對(duì)初學(xué)生理學(xué)（包括動(dòng)物生理學(xué)、人體生理學(xué)）的大學(xué)生如何學(xué)好這門課程提供一些建議。

首先，要十分重視生理學(xué)實(shí)驗(yàn)課。生理學(xué)是實(shí)驗(yàn)科學(xué)，如果不自己動(dòng)手做實(shí)驗(yàn)，就不能真正理解生理學(xué)的知識(shí)、概念是怎樣得來的。因此必須重視生理學(xué)實(shí)驗(yàn)課，認(rèn)真做好教學(xué)大綱中規(guī)定的各個(gè)實(shí)驗(yàn)。

學(xué)習(xí)生理學(xué)要注重理解,注重思考，不只是注重記憶。生理學(xué)的知識(shí)、概念不是從天上掉下來的，而是從觀察實(shí)驗(yàn)中得到的，是經(jīng)過嚴(yán)密論證的，是合乎邏輯的。因此學(xué)習(xí)生理學(xué)不僅要知其然，還要知其所以然，也就是要懂得這些知識(shí)是怎樣得來的，是根據(jù)哪些實(shí)驗(yàn)結(jié)果，是怎樣推理論證出來的。要理解就必須思考，死記硬背就用不著思考。要多動(dòng)腦筋，多想問題。多想出智慧，依靠機(jī)械背誦是學(xué)不好生理學(xué)的。真正理解了的內(nèi)容就不難記住，沒有理解的內(nèi)容只能靠死記硬背，往往容易忘掉。

“動(dòng)物生理學(xué)”一般是大學(xué)三年級(jí)的課程，在學(xué)習(xí)生理學(xué)之前應(yīng)該已經(jīng)學(xué)過數(shù)學(xué)、物理學(xué)、化學(xué)（包括普通化學(xué)、有機(jī)化學(xué)、物理化學(xué)）、普通生物學(xué)（或動(dòng)物生物學(xué)）、解剖學(xué)等課程，同時(shí)可能還在學(xué)習(xí)細(xì)胞生物學(xué)、生物化學(xué)等課程。這些課程為生理學(xué)的教學(xué)提供了很好的基礎(chǔ)，生理學(xué)也正是運(yùn)用這些基礎(chǔ)知識(shí)、理論和方法來探討人和動(dòng)物體的各種機(jī)能。因此學(xué)習(xí)生理學(xué)時(shí)應(yīng)該聯(lián)系有關(guān)的課程，應(yīng)用所學(xué)過的知識(shí)和理論來認(rèn)識(shí)生命現(xiàn)象，同時(shí)也會(huì)加深對(duì)這些課程的理解。