- 滇東南地區(qū)硬葉兜蘭多樣性與保護
- 李宗艷 郭榮
- 3873字
- 2019-04-17 11:38:38
第三節(jié) 兜蘭屬的分類
當前兜蘭屬植物的分類學研究主要是對屬下亞屬的劃分和組的設置存在爭議。我國蘭科分類學專家陳心啟認為其下設2亞屬較恰當，將中國產兜蘭屬18個原生種劃分為寬瓣亞屬（subgenus Parvisepalum）和兜蘭亞屬（subgenus Paphiopedilum），亞屬沒有進一步分組。而另一分類學家Cribb則將兜蘭屬下作3個亞屬處理，即Parvisepalum、Brachypetalum和Paphiopedilum 3個亞屬，不同亞屬內再進一步分組，其中的Paphiopedilum亞屬又進一步分為5個組，即Coryopedilum、Pardalopetalum、Cochlopetalum、Paphiopedilum、Barbata。另一學者Cox等應用核基因組rDNA的ITS系列對中國兜蘭種的劃分，無論是亞屬或組的劃分與Cribb的基本一致。
有學者從8種兜蘭（白花兜蘭、同色兜蘭、巨瓣兜蘭、漢氏兜蘭、麻栗坡兜蘭、淺斑兜蘭、杏黃兜蘭和硬葉兜蘭）的核型結構差異分析種間親緣關系，供試材料的染色體數均為2n=2x=26，同色兜蘭、巨瓣兜蘭和漢氏兜蘭的核型為“2A”型，其親緣關系似乎與其它種相對較遠。其它5種為“2B”型，核型具有較高的對稱性。
有關兜蘭屬少數種的分類學地位的分歧存在于同色兜蘭和白花兜蘭位置的處理。依據RAPD和同工酶的研究結果進行劃分存在一定的差異，同工酶的證據是將同色兜蘭和白花兜蘭劃入了Paphiopedilum亞屬，但同色兜蘭獨立作為一個組；而RAPD的親緣關系聚類則把同色兜蘭劃到Parvisepalum亞屬，白花兜蘭仍在Paphiopedilum亞屬內。雖然同工酶和RAPD把白花兜蘭放在不同的亞屬，但從兩者聚合情況看白花兜蘭與彩云兜蘭、紫紋兜蘭、虎皮兜蘭聚合成的分支組的親緣關系都較近。陳心啟把同色兜蘭和白花兜蘭劃到Parvisepalum亞屬，Cribb和Cox等把同色兜蘭劃到另一個亞屬（Brachypetalum亞屬），白花兜蘭劃到Parvisepalum亞屬。
陳業(yè)采用ISSR對23種中國兜蘭屬植物親緣關系進行分析，依據相似性系數，所有供試種被分為3個類群，第一個類群包括14個種，帶葉兜蘭、紫毛兜蘭、格力兜蘭、亨利兜蘭、天倫兜蘭、小葉兜蘭、海倫兜蘭、紅旗兜蘭、白旗兜蘭、根莖兜蘭、長瓣兜蘭、飄帶兜蘭、紫紋兜蘭、彩云兜蘭；第二個類群包括3個種，文山兜蘭、巨瓣兜蘭、同色兜蘭；第三大類包括6個種，杏黃兜蘭、硬葉兜蘭、德氏兜蘭、麻栗坡兜蘭、白花兜蘭、漢氏兜蘭。在此研究中白花兜蘭與同色兜蘭的親緣關系較遠，與其它種的親緣關系上述研究結果有出入。
目前國內兜蘭屬的分類系統劃分：兜蘭屬分為2個亞屬和8個組：寬瓣亞屬（Brachypetalum）和兜蘭亞屬（Paphiopedilum），寬瓣亞屬再分為3個組：小萼組、綠葉組和同色組；兜蘭亞屬分5個組：兜蘭組、單花斑葉組、多花短瓣組、多花長瓣組和多花無耳組。表1-4為兜蘭屬下亞屬和組的檢索表。
表1-4 兜蘭屬亞屬和組的檢索表
1.唇瓣的囊近球形、橢圓形或卵形，基部有短柄，前端具內彎或內卷邊緣；囊口通常小于囊身；花瓣長度不足寬度的1倍 ……………………………………1.寬瓣亞屬 Paph. subgenus Brachypetalum
2. 囊近球形，質地薄，前端具較寬的內彎或內卷邊緣（寬3～4mm）；囊口明顯小于囊身。
3.葉矩圓形至橢圓形，上面具明顯的網格斑 ……………………………………（1）小萼組sect. Parvisepalum
3. 葉狹矩圓形，上面全部綠色，不具網格斑 ……………………………………（2）綠葉組sect. Emersoniana
2. 囊橢圓形或卵形，質地略厚，前端具較狹窄的內彎邊緣（寬1～2mm）；囊口略小于囊身 ……………………………………（3）同色組sect. Concoloria
1. 唇瓣的囊盔狀或拖鞋狀，基部有較長的柄，前端具直生的（既不內彎也不內卷）邊緣；囊口大于或等大于囊身；花瓣長度超過寬度的1倍以上 2. 兜蘭亞屬Paph. subgenus Paphiopedilum
4. 花序具單花或極罕2花。
5. 葉上面全部綠色，無網格斑，偶見深綠色脈紋 ……………………………………（4）兜蘭組sect. Paphiopedilum
5. 葉上面具明顯的網格斑 ……………………………………（5）單花斑葉組sect. Barbata
4. 花序具2至多花。
6. 花依次分別展現，同一時間只有1～2花開放；花瓣大多水平伸展，線形至舌狀，具長緣毛 ……………………………………（6）多花短瓣組sect. Cochlopetalum
6. 花同時展現，接近同時開花；花瓣大多向下伸展，常向末端漸狹或匙形,不具長緣毛。
7. 囊口兩側呈耳狀；退化雄蕊倒卵形或倒心形，上面基部具1個角狀或鉤狀突起物 ……………………………………（7）多花長瓣組sect. Pardalopetalum
7. 囊口兩側不呈耳狀；退化雄蕊不為倒卵形，亦非倒心形，上面不具上述突起物…………………………………… （8）多花無耳組sect. Coryopedilum
近年來不斷發(fā)現的新種，我國總計有27種，國產兜蘭種的分組系統和植物檢索表見表1-5、表1-6。
表1-5 國產兜蘭屬各亞屬、組和種名錄
1 寬瓣亞屬 Paphiopedilum subgenus Brachypetalum
（1）小萼組 Paph. sect. Parvisepalum
模式種：德氏兜蘭 P. delenatii Guill.
1. 麻栗坡兜蘭 P. malipoense S.C. Chen & Z. H.. Tsi
2. 硬葉兜蘭 P. micranthum T. Tang & F. T. Wang
3. 德氏兜蘭 P. delenatii Guill.
4. 杏黃兜蘭 P. armeniacum S.C. Chen & F. Y. Liu
（2）綠葉組 Paph. sect. Emersoniana
模式種：白花兜蘭 P. emersonii Koop. & P. J. Cribb
5. 白花兜蘭 P. emersonii Koop. & P. J. Cribb
6. 漢氏兜蘭 P. hangianum Perner & Gruss
（3）同色組 Paph. sect. Concoloria
模式種：同色兜蘭 P. concolor （Bateman）Pfitzer
7. 同色兜蘭 P. concolor Pfitzer
8. 巨瓣兜蘭 P. bellatulum （Rchb. f）Stein
9. 文山兜蘭 P. wenshanense Z. J. Liu & J. Yong Zhang
2 兜蘭亞屬 Paphiopedilum subgenus Paphiopedilum
（4）兜蘭組 Paph. sect. Paphiopedilum
模式種：波瓣兜蘭 P. insigne （Wall. Ex Lindl.）Pfitzer
10. 帶葉兜蘭 P. hirsutissimum （Lindl. ex Hook.）Stein
11. 紅旗兜蘭 P. charlesworthii （Rolfe）Pfizer
12. 波瓣兜蘭 P. insigne （Wall. ex Lindl.）Pfizer
13. 小葉兜蘭 P. barbigerum T. Tang & F.T. Wang
14. 根莖兜蘭 P. spicerianum Gruss
15. 天倫兜蘭 P. tranlienianum Gruss & Perner
16. 海倫兜蘭 P. helenae Aver.
17. 亨利兜蘭 P. henryanum Braem
18. 格力兜蘭 P. gratrixianum （Masters）Rolfe
19. 紫毛兜蘭 P. villosum （Lindl.）Stein
20. 虎斑兜蘭 P. tigrinum Koop. & N. Haseg.
21. 白旗兜蘭 P. spicerianum （Rchb. f.）Pfizer
（5）單花斑葉組 Paph. sect. Barbata
模式種：髯毛兜蘭 P. barbatum （Lindl.）Pfizer
22. 卷萼兜蘭 P. appletonianum （Gower）Rolfe
23. 紫紋兜蘭 P. purpuratum （Lindl.）Stein
24. 彩云兜蘭 P. wardii Summerh.
25. 秀麗兜蘭 P. venustum （Wall. ex Stein）Pfizer
（6）多花長瓣組 Paph. sect. Pardalopetalum
模式種：樓氏兜蘭 P. lowii （Lindl.）Stein
26. 長瓣兜蘭 P. dianthum T. Tang & F. T. Wang
27. 飄帶兜蘭 P. parishii （Rchb. f.）Stein
表1-6 兜蘭屬國產種類檢索表
1. 唇瓣的囊近球形、橢圓形或卵形，先端具內彎或內卷的邊緣，花瓣長度不足寬度的1倍。
2. 囊近球形，長度與寬度相近，先端內彎或內卷邊緣寬4～5mm；囊口明顯小于囊身。
3. 葉上面全部綠色或極罕見有模糊的深淺綠色網格斑
4. 中萼片白色；退化雄蕊長度明顯超過寬度 ………………5. 白花兜蘭P. emersonii
4. 中萼片淺黃色；退化雄蕊長度與寬度近相等 ………………6. 漢氏兜蘭P. hangianum
3. 葉上面具明顯的深淺綠色網格斑
5. 花蘋果綠色或淺黃綠色；花葶通常長30～50cm ………………1. 麻栗坡兜蘭P. malipoense
5. 花絕非上述色澤；花葶通常長10～30cm
6. 中萼片近白色或有時有粉紅色暈；植物不具走莖 ………………3. 德氏兜蘭P. delenatii
6. 中萼片不為近白色；植物常有走莖
7. 萼片、花瓣和唇瓣黃色 ………………4. 杏黃兜蘭P. armeniacum
7. 萼片、花瓣和唇瓣非黃 ………………2. 硬葉兜蘭P. micranthum
2. 囊橢圓形或卵形，長度超過寬度，先端內彎邊緣1～2mm；囊口稍微小于囊身
8. 中萼片和花瓣具1條由棕紅色斑點組成的中央條紋；退化雄蕊具長1.5～2mm的尾狀尖端 ………………9. 文山兜蘭P. wenshanense
8. 中萼片與花瓣不具上述中央條紋；退化雄蕊不具上述尾狀尖端
9. 花淺黃色至黃色；中萼片與花瓣上具直徑為0.5～1mm的紅褐色斑點 ………………7. 同色兜蘭P. concolor
9. 花白色或乳白色；中萼片和花瓣上具直徑為1.5～2mm的褐紅色斑點 ………………8. 巨瓣兜蘭P. bellatulum
1. 唇瓣的囊盔狀或拖鞋狀，先端不具內彎功內卷邊緣；花瓣長度超過寬度的1倍以上
10. 花序具2～6花；花瓣長度約為寬度的10倍
11. 子房無毛；花被在果蒴仍宿存 ………………26. 長瓣兜蘭P. dianthum
11. 子房密被短柔毛；花被在受粉后脫落……………… 27. 飄帶兜蘭P. parishii
10. 花序具單花，極罕見2花；花瓣長度不到寬度的6倍
12. 葉上面具深淺綠色相間的網格斑；唇瓣在內彎的側裂片上具疣狀突起
13. 花瓣上面整個密生黑褐紅色斑點 ………………24. 彩云兜蘭P. wardii
13. 花瓣上面不具或只在下半部具黑褐紅色小斑點或者散生少數淺黑色的疣狀突起
14. 葉的背面具密集紫色斑點；唇瓣與退化雄蕊具綠色脈紋 ………………25. 秀麗兜蘭P. venustum
14. 葉的背面不具或僅基部紫斑；唇瓣與退化雄蕊不具綠色脈紋
15. 葉背面基部有紫色斑；花瓣近匙形；唇瓣的囊的前刻 ………………22. 卷萼兜蘭P. appletonianum
15. 葉背面基部不具紫色斑；花瓣近矩圓形；唇瓣的囊的前端刻 ………………23. 紫紋兜蘭P. purpuratum
12. 葉上面全部綠色；唇瓣在內變的側裂片上不具疣狀突起
16. 葉堅挺，革質帶肉質，通常長7～10（～12.5）cm；合萼片近圓形 ………………16. 海倫兜蘭P. helenae
16. 葉不堅挺，亦非革質帶肉質，通常長（8～）10～14cm；合萼片卵圓至橢圓形.
17. 花在中萼片上有3條不整齊的褐紅色縱帶，花瓣上亦有2條類似的縱帶 ………………20. 虎斑兜蘭P. tigrinum
17. 花在中萼片與花瓣上均不具有褐紅色縱帶
18. 中萼片白色，具1條褐紅色中脈；退化雄蕊基部邊緣內卷，貌似一對眼睛……………… 21. 白旗兜蘭P. spicerianum
18. 中萼片非上述色澤，退化雄蕊基部邊緣不內卷也不呈眼睛狀
19. 植物具長達8cm、粗約1cm的根狀莖（或莖）……………… 14. 根莖兜蘭P. areeanum
19. 植物不具上述的根狀莖或莖
20. 退化雄蕊近方形，上面基部有2個小突起；唇瓣的囊外面多少被微柔毛……………… 10. 帶葉兜蘭P. hirsutissimum
20. 退化雄蕊非方形，上面基部不具2個小突起；唇瓣的囊外面無毛
21. 中萼片寬4.6～6.7cm，粉紅色或粉紅白色，有深色脈；退化雄蕊白色……………… 11. 紅旗兜蘭P. charlesworthii
21. 中萼片寬不到4.5cm，非上述色澤；退化雄蕊非白色
22. 葉長8～19cm，寬0.7～1.8cm；花瓣長3～4cm
23. 中萼片與花瓣上通常具褐紅色大斑點；花瓣寬1.4～1.8cm ………………17. 亨利兜蘭P. henryanum
23. 中萼片與花瓣上通常不具褐紅色大斑點；花瓣寬0.7～1cm
24. 花瓣邊緣波狀；退化雄蕊在中央或上部具有1個黃色臍狀突起 ………………13. 小葉兜蘭P. barbigerum
24. 花瓣邊緣強烈波狀；退化雄蕊在下部具1個綠色臍狀突起 ………………15. 天倫兜蘭P. tranlienianum
22. 葉長（15～）20～40cm，寬2～4cm；花瓣長5～6cm
25. 花瓣寬1.5～2cm，在中脈兩側的色澤相似，上半部略寬于或近等寬于下半部 ………………12. 波瓣兜蘭P. insigne
25. 花瓣寬2～4.5cm，在中脈兩側的色澤不同，上半部寬于超過下半部寬度1倍以上
26. 花序柄被短毛；中萼片白色，近基部有淺綠色或淺黃色暈；花瓣寬2～2.5cm；囊口兩側略呈耳狀…………………18. 格力兜蘭P. gratrixianum
26. 花序柄被長毛；中萼片淺綠色或淺黃色；有一個深栗色或更深色條紋的中央區(qū)，有時有寬闊的白色邊緣；花瓣寬2.5～4.5cm；囊口兩側明顯呈耳狀 ………………19. 紫毛兜蘭P. villosum