薩莉·加德納（Sallie Gardner）可以算作世界上第一位電影明星。1878年，年僅6歲的“她”以驚艷的銀幕處女秀宣告了電影的誕生。出生于英國的攝影師埃德沃德·邁布里奇（Eadweard Muybridge）想要解決一個當時讓不少人都夜不能寐的問題：一匹奔馬的四條腿會不會在某一刻全部離開地面？現在我們知道，答案是肯定的。而當時邁布里奇在馬奔跑的路徑上設置了24臺攝像機，把一匹馬飛奔而過的一系列照片用詭盤投影機放映，薩莉就是那匹被拍攝的馬。邁布里奇拍攝的布滿噪點、鏡頭嚴重抖動的默片時長僅有一秒鐘，這和21世紀初我們司空見慣的高清立體聲環繞電影簡直天差地別。然而從邁布里奇的片子發展到現代電影只用了近一個世紀的時間，并沒有比達爾文發表的《物種起源》差多少。后者只比薩莉的亮相早了19年。

在那個世紀里，生物學領域的變遷甚至比電影技術更加劇烈。生物學革命打開了新世界的大門，如果是達爾文面對這些新圖景，恐怕他的感受就像穴居人面對著浩瀚的宇宙。新的知識幫助我們解答了一個有關進化論的重要問題，一個達爾文和他之后的科學家都無法回答，甚至無法觸及的問題：更好、更強的最適者從何而來？生命起源于何處？大自然如何能無中生有？

看到這里你可能不禁會疑惑，意識到生物可以進化并解釋這種進化的發生原理，難道不正是達爾文進化論的偉大之處嗎？不正是達爾文留給后人的財富嗎？是，但也不是。毋庸置疑，達爾文的理論是那個時代乃至人類歷史上杰出的學術成就。但生物進化的秘密遠不止達爾文在進化論中所探討的問題。事實上，達爾文甚至都沒有意識到有關生物進化最核心的問題，更遑論解決。要說明來龍去脈，我們首先要看看達爾文在提出進化論的時候知道些什么、不知道些什么，他的進化論中又有哪些觀點是走在時代前面的，而哪些不是。繼而我們就會理解，為什么在一個多世紀之后的今天，我們才開始探討“生命到底如何起源”這個問題。

人類早在達爾文生活的時代之前就已經開始關注生物的進化現象。2500多年前，古希臘哲學家阿那克西曼德（Anaximander）——“日心說”的祖師爺，認為人是由魚變來的。14世紀的伊斯蘭歷史學家伊本·赫勒敦（Ibn Khaldun）則認為，生命會沿著從礦物到植物再到動物的順序發生演變。許多年之后，19世紀的法國解剖學家艾蒂安·若弗瓦魯·圣伊萊兒（Etienne Geoffroy Saint-Hilaire）根據爬行動物的化石總結出，生物能夠隨著時間的推移發生變化。1850年，就在達爾文出版《物種起源》的9年前，維也納植物學家弗朗茲·昂格爾（Franz Unger）提出，所有植物都是藻類的后代。另外，法國動物學家讓-巴蒂斯特·拉馬克（Jean-Baptiste Lamarck）則堅持，生物進化的動力來自“用進廢退”。

這些早期的學者似乎都預見到了生物進化的存在，然而，只要你稍微深究一下就會發現這些理論中的不實之處。比如阿那克西曼德認為人最初藏于魚腹，待到孕育成熟，遂破魚腹而出，誕于世間。這些與現今科學完全相悖的信條，在達爾文的時代依然大行其道。唯有一個觀點受到了從古希臘到拉馬克時代眾多科學家的追捧：低等生物是由自然界的非生命物質自發生成的，比如濕泥巴。

在達爾文時代來臨之前，進化理論已經擁有了眾多支持者，當然反對的聲浪也同樣喧囂。我所說的支持者和反對者與當今“年輕地球創造論”（young earth creationist）的信徒不是一回事，該理論的支持者普遍接受過半吊子的教育，往往自以為是、目空一切，他們相信地球是在公元前4004年10月的一個周六的夜晚被創造出來的。他們還相信諾亞方舟拯救了100多萬種物種，只是諾亞可能忘了把恐龍帶上船。鑒于當時諾亞已經600歲了，愛忘事似乎也情有可原。我所說的進化理論的反對者，都是當時科學界的巨擘，其中之一是著名法國地質學家、古生物學創始人喬治·居維葉（Georges Cuvier）。

古生物學的字面意思是“研究古代生物的科學”，例如恐龍。居維葉發現，古老巖層里的化石與年輕巖層中的差別巨大，而年輕巖層中的化石顯示，它們與今天的生物十分相似。即便如此，他依舊堅信每種生物都是獨一無二的，生物獨特的形態不會變化，而只在極小的范圍內存在個體差別。另一個反對者是卡爾·林奈（Carl Linnaeus），他僅僅比達爾文早出生了一個世紀。林奈是現代生物分類體系的鼻祖，然而這位分類學創始人直到晚年都視生物進化為謬論。

基督教的教義是解釋這種抵觸情緒最好的理由。對居維葉來說，他在化石中看到的生物多樣性并不意味著生物可以進化，而是印證了造物主無與倫比的創造力。不過，還有一個更重要的原因則要追溯到古希臘哲學家柏拉圖。柏拉圖對現代西方思想的影響十分深遠，20世紀的哲學家阿爾弗雷德·諾斯·懷特海（Alfred North Whitehead）曾直言，歐洲哲學的發展不過是循著“柏拉圖的腳印”罷了。

柏拉圖哲學深深植根于抽象的數學和幾何學世界。在柏拉圖的世界觀里，可見的物質世界反倒是海市蜃樓，不過是更高等的世界投射下的一掠縮影而已，那個更高等的世界是由各種圖形組成的幾何世界，比如三角形和圓形。對于柏拉圖學派的人來說，籃球、網球和乒乓球有一個共同的本質，那就是球狀的外形。每種球的物理特征無論如何變化，都不過是虛無的幻影，只有完美的、幾何的、抽象的球形本質才是真實的。

對于像林奈和居維葉這樣的科學家來說，要實現自己的目標，即把混亂無序的生物多樣性以某種方式組織起來，柏拉圖式的物種概念顯得方便實用：每個物種都擁有區別于其他物種的不變本質。正是因為這種“不變的本質”，所以爬行動物中沒有腿和眼瞼的物種被稱為“蛇”。在這種柏拉圖式世界觀的影響下，博物學家們的日常任務就變成了尋找物種的特質。這樣說反倒是輕描淡寫了，事實上，在本質主義的世界觀里，“物種的特質”和“物種”這兩個概念的界限是模糊的，特質即物種。

與之對比鮮明的恰恰是真實的世界，現實的自然界不斷噴吐著新物種，并與原有的物種相互交融。生活在白堊紀晚期的真足蛇（eupodophis）擁有退化的后肢，而幸存至今的脆蛇蜥（glass lizard）則沒有四肢。真足蛇和脆蛇蜥只是眾多位于物種模糊邊界的代表之一。生物進化的紛繁世界無疑是追求簡潔和秩序的本質主義者的死敵。因此，當20世紀的動物學家厄恩斯特·邁爾（Ernst Mayr）稱柏拉圖以及他的信徒是“進化論者最偉大的敵人”時，也就情有可原了。

在幫助達爾文主義者占據上風的過程中，真足蛇化石只不過是證據之山上的一塊鵝卵石而已。在達爾文生活的時期，分類學家已經將數千種生物歸類，并且意識到了它們之間的相似性。地理學家已經發現地球的表面并不像看上去那樣寧靜祥和，新的地貌不斷出現，板塊之間時刻發生著折疊及巖層斷裂。古生物學家在不同的巖石層中發現了不同年代的生命體，在較為年輕的地層里的生物化石往往和現今的生物相似，而那些在古老巖層里的化石則顯得十分不同。胚胎學家已經向世人指出，在海里自由自在劃水遨游的蝦與偷偷附著在船體上遠渡重洋的藤壺，在胚胎發育階段十分相似。探險家，包括達爾文在內，則找到了許多發人深省的生物地理學模式。比如越小的島嶼上物種越少，同一個大陸東西兩側的海岸線上往往棲息著十分不同的動物種系，歐洲和南美洲的哺乳動物種類全然不同。

如果生物多樣性建立在每一個物種被獨立創造的基礎上，那么局面就會像一團“剪不斷，理還亂”的亂麻。而達爾文，有史以來最偉大的理論學家之一，將它們編織成了自己理論中的美麗絲線。他無畏地向創世論者宣戰，宣稱所有的生物都有共同的祖先，把《創世記》從辯論桌上掀翻在地。

生物可以進化只是達爾文卓越的洞見之一，除此之外，他還提出了自然選擇理論。這個自然界的中心法則是他在觀察動植物選種的過程中偶然想到的。《物種起源》的整個第1章都在贊嘆人類育種師培育的狗、鴿子、農作物以及觀賞花卉的多樣性。在短短100年里，人類就從同一個祖先中先后馴養出了大丹狗、灰狗、英國斗牛犬、吉娃娃等各種品類的狗。達爾文從這個令人驚嘆的人工選擇過程中意識到，自然選擇應該也遵循著相似的原則，只不過它所歷經的時間會更長、范圍也更廣。新物種的變異每時每刻都在發生，雖然絕大部分變異都稍顯遜色，只有極少部分變異能夠得到優等的性狀。但無論優劣，它們都得符合一個相同的標準，那就是自然選擇：只有適者才能得到生存和繁衍的機會。這個過程幾乎完美地解釋了生物多樣性，遺傳學家西奧多修斯·杜布贊斯基（Theodosius Dobzhansky）曾說：“只有在進化論的光芒照耀下，生物學的一切才有意義。”

不過，這道進化論的光輝僅僅照亮了無數自然奧秘中的一小部分，還有一個它鞭長莫及的藏匿在黑暗中的疑問是：遺傳機制。親代將自己的遺傳物質傳給子代的時候，如果沒有穩定的遺傳機制作為保證，遺傳性狀，比如鳥的翅膀、長頸鹿的脖子、蛇的尖牙，就無法穩定延續下去。如果沒有遺傳，自然選擇也就成了空中樓閣。達爾文對自己無法解釋遺傳的原因十分坦誠，他曾在《物種起源》中提到：“遺傳的法則仍舊充滿未知。”這種真誠袒露自身無知的行為令人深感敬佩。

達爾文的理論就像薩莉奔跑的鏡頭，與靜態攝影相比，那部時長一秒鐘的默片在當時意味著革命性的超越，但離現代成熟的長篇電影依舊還有弱水之隔。事實上，在達爾文逝世的時候已經有人提出了遺傳機制理論，只是人們并不知曉。在達爾文出版《物種起源》3年前的1856年，遺傳學的奠基實驗就已經開始進行了。令人唏噓的是，即使是開展那個實驗的科學家本人，也無緣在世期間一睹他的研究給生物學界帶來的顛覆性改變。

這位科學家就是奧地利修道士格雷戈爾·孟德爾（Gregor Mendel），他曾經就讀于維也納大學，之后便進入了布隆城圣托馬斯修道院。在成為該修道院的院長前，孟德爾一直進行著豌豆實驗，研究過的豌豆數量超過了兩萬粒。孟德爾在實驗中特意選擇了豌豆作為實驗對象，因為豌豆有許多區別明顯的相對性狀：有的豌豆是黃色的，表面光滑；有的則是綠色，表面褶皺。最理想的是，這些性狀都沒有介于中間的過渡形態。類似的性狀還有豌豆的花色、莢形和莖稈長度。孟德爾對性狀不同的豌豆進行了雜交，并對大量的子代豌豆做了細致入微的分析。

孟德爾從對后代的研究結果中發現，同一個性狀之間不會互相交融，比如第一代豌豆的表皮不是光滑就是褶皺，雜交得到的豌豆亦然，而沒有出現介于兩者之間的中間性狀。另外，不同的性狀以相互獨立的方式遺傳，雜交豌豆中黃色的豌豆可以是表皮光滑，也可以是表皮皺褶，而綠色的豌豆同樣如此，因此子代的某些性狀組合是第一代豌豆所沒有的。每種遺傳性狀就像不可分割的基本單位，并且在遺傳中呈現離散分布。從豌豆顏色和表面紋理的遺傳中可以推測，豌豆總是成對攜帶控制每個性狀的遺傳單位，而在雜交時每個親本只把其中一個傳遞給后代。只有這樣，不同的性狀才能以穩定而相對獨立的方式進行遺傳。

孟德爾在遠離時代科學大潮的修道院里完成了他的研究，但他在最后犯了一個后來許多人都犯過的致命錯誤：他把自己的研究成果發表在了一本不入流的本地雜志上，那是一本以愛好自然為主題的刊物。更糟糕的是，在孟德爾逝世之后，他的繼任者燒毀了他的著作。不過在孟德爾的論文發表34年后，“沉睡多年的睡美人”還是被荷蘭植物學家雨果·德弗里斯（Hugo De Vries）喚醒了。德弗里斯獨立完成了類似于孟德爾的實驗。

時至今日，歷史學家對于德弗里斯的研究究竟是自己獨立完成的，還是剽竊了孟德爾的成果這一點依舊爭論不休。畢竟，孟德爾的理論不僅姍姍來遲，而且遲了整整30多年，換誰都有可能希望借此讓自己名垂青史。無論如何，德弗里斯喚醒了孟德爾定律，醒來的睡美人一發不可收，迅速在生物界確立了地位，成為一個全新的分支，也就是現在廣為人知的遺傳學。孟德爾式的遺傳性狀存在于許多動物、植物及人類身上。有些性狀比較生僻，比如耳垢的黏稠程度（干或濕）；而有的性狀則至關重要，比如血型種類（A型、B型或O型）；還有一些則與遺傳病有關，比如鐮刀形紅細胞貧血病。

其實德弗里斯至少得到了一個慰問獎，他是遺傳學名詞“基因”（gene）的提出者，這個詞的重要性不言而喻。德弗里斯把孟德爾所說的遺傳因子命名為“泛子”（pangenes），后來遺傳學家威廉·盧德維格·約翰森（Wilhelm Ludvig Johannsen）又選擇舍棄了前綴“pan”。

約翰森對現代生物學的貢獻還包括另外兩個重要的名詞，他創造了“基因型”（genotype）和“表現型”（phenotype）這兩個詞，并對它們進行了定義。用今天的話來講，基因型是指生物個體所有基因的遺傳構成，而表現型則是生物個體表現出來的性狀：生物的大小、顏色，是否有尾巴、羽毛或外殼等。從理解這兩個詞的區別開始，我們才能夠進一步辨別生物進化中性狀演變的因果關系。舉例來說，生物學中有個詞叫“變異”（mutation），200多年前人們就曾用它來表示生物體外觀上發生的顯著改變。

20世紀初期，變異既用于形容孟德爾式的遺傳變化，同時也被用于表達單純的外觀變化，對生物體變化的因果關系研究造成了巨大的混淆。一個世紀之后我們才知道，變異改變的是基因型，比如遠古動物體內視覺蛋白的變異。所謂的“變異”往往會影響生物的表現型，有些表現型對生物發育至關重要，比如只有視蛋白的出現，我們才能看到這個多姿多彩的世界。

只有辨清了基因型和表現型之后，我們才能探討那個對理解生命進化無比重要的問題：變異到底是如何改變表現型的？這是達爾文沒有解開的另一個謎題：新性狀從何而來？新的變異，尤其是那些能夠延長生物體壽命、增加異性吸引力、提高繁殖能力的變異到底從何而來？有人可能會覺得理所當然：變異和新性狀的產生當然是隨機的，聽天由命。這種虛無的解釋至今仍有不少擁護者，不過達爾文深知這個解釋沒有任何意義，他在《物種起源》中討論變異的章節是這樣開篇的：

 

一直以來，我自己都時不時把變異……發生的原因歸因于天意。這種說法除了是徹頭徹尾的錯誤之外，還暴露了我們對變異的原因一無所知的事實。

 

對達爾文來說，變異是個大問題，因為自然選擇本身并不會導致變異。自然選擇不創造新的變異體，而僅僅是對已存在的變異體進行選擇。達爾文的確意識到了自然選擇在生物進化中的正面作用，卻始終無法參透變異的來源。

那么這個問題到底有多重要？試想一下，當今的我們和地球上最早的生命體之間每一絲細小的差異，都意味著曾經發生過的一次進化，是生命面對生存的挑戰時做出的適應性改變。這些挑戰涉及方方面面，可能是把光能轉化成化學能，或者把食物轉化為能量，又或者是在棲息地之間長途遷徙。海洋里的每一汪水，陸地上的每一塊草地、每一片森林和荒漠、每一個城市和鄉村，地球表面的每個角落都存有生命的蹤跡，每一個生命都在自己最適宜的環境中生龍活虎、繁衍生息，同時尋找著更優良的新性狀。

這些適合生存的新性狀，從最常見的光合作用、呼吸作用，到保護爬行動物的鱗片和為鳥類保溫的羽毛，還有起到連接作用的結締組織和內骨骼。有的性狀相對復雜，而有的則相對簡單。無論是小如僅有10微米的細菌鞭毛，還是大如3米長的藍鯨尾鰭，它們存在的原因無非都是生命在進化中的某個階段，出現了適應特定環境的新變異。

自然選擇沒有，也無從創造這些新性狀。在達爾文去世幾十年之后，雨果·德弗里斯清楚地意識到了這個問題：“自然選擇可以解釋最適者何以生存，卻無法解釋最適者如何降臨。”如果我們無法理解最適者從何而來，那么我們也就無法解釋當今生命所展示的驚人多樣性。

生命具有進化的能力。不僅如此，生命在變異的同時依舊能夠通過穩定的遺傳保留已有的性狀，它同時具有可變性和保守性。在20世紀早期，生物學家對其中的奧秘無從得知，這也在情理之中，因為離解決這些問題所需的生物實驗技術和計算工具登場還有將近一個世紀的時間。

事實上，當我們回過頭來看，20世紀早期的科學家意識到基因型和表現型的區別，就已經是一件非常了不起的事了。同孟德爾和邁布里奇一樣，他們對自己所研究的東西充滿了疑惑，甚至不確定“基因”到底是不是真實存在。它可能像重力一般無影無形，但也有可能切實存在，能夠從生物體內分離出來并在實驗室里單獨進行研究。直到多年之后我們才知道，基因存在于染色體上，是由DNA構成的分子片段。

在發現基因的物理本質之前，先是由達爾文點燃了一場生物革命的星星之火，而孟德爾的發現則像一陣狂風使得火勢肆無忌憚地蔓延開來。但是離散、單位化并不是所有遺傳方式的特征，最簡單的反例恰好來自我們的日常生活。比如，一個身高1.8米的男人和一個1.5米的女人生育后代，根據遺傳的離散性規律，他們孩子的身高不是1.8米就是1.5米，不應該出現介于兩者之間的中間值。但我們知道事實并非如此，他們孩子的身高在一個區間內呈連續分布。同樣的道理，這些孩子的相貌、膚色、身形等亦然。達爾文之后的博物學家在自然界發現了許多呈連續性分布的遺傳性狀：作物的產量、雞蛋的重量、樹葉的形狀。總而言之，這種性狀是大多數生物性狀的遺傳特征，它的重要性由此可見一斑。

離散和連續，到底哪一個對進化而言更重要？這一問題又激起了科學家們此起彼伏的爭論。以達爾文為早期代表的自然主義者和漸進主義者傾向于關注微小的連續性變異；而另一些學者，如“孟德爾主義者”“變異論支持者”“突變論者”則傾向于關注孟德爾研究中的離散性突變。如果要給這個爭論的雙方拍一部卡通片，那么漸進主義者會說花園里的玫瑰是從它的某個五片花瓣的祖先一代一代進化而來的，而突變論者則會反駁說，只需要一次偶爾的“大突變”就能得到美麗的玫瑰，而無論它的祖先有多少片花瓣。

站在今天的角度來看，這個辯論跟中世紀學者們討論得熱火朝天的另一個問題不過是半斤八兩：一個針頭上究竟能夠容下多少個天使跳舞？但是對于當時的達爾文主義者而言，這種辯論簡直是噩夢。因為相比于自然選擇，孟德爾主義者更相信突變在新性狀產生過程中所起的主導作用。在他們眼里，突變才是生物進化的主要驅動力。德國動物學家理查德·戈爾德施密特（Richard Goldschmidt）曾把突變形容為“帶來希望的怪物”，他舉的例子則是為了適應海底生活而把雙眼移到頭頂的比目魚。

雖然后來的研究證實孟德爾主義者的觀點是錯誤的，大多數生物的進化的確有賴于漫長時間中自然選擇的積累，但他們的觀點也不是完全不對。困擾科學家多年的疑問不是自然選擇，而是新性狀到底起源于何處。但是孟德爾主義者關于變異的觀點太超前了，在當時根本無法用科學的方法對遺傳和變異給出解釋，所以兩大陣營的爭論一直持續了整個20世紀。直到一個人們熟悉的觀點再次進入大眾視野，這場爭論才慢慢平息并漸漸有了答案。這個觀點就是：遺傳和變異不僅僅發生在個體中，同時也是一種群體現象。

白色樺尺蠖（peppered moth）是一種不起眼的昆蟲，白色的翅膀上散布著一些黑色斑點。在樹干或者地衣上，黑白斑駁的翅膀是絕佳的偽裝，不易被貪婪的捕食者發現。然而，如果某個控制翅膀顏色的基因發生了變異，就會導致黑色的樺尺蠖孵化，這些變異后的樺尺蠖無法有效地偽裝自己，因此很容易被鳥類發現。但是19世紀的工業革命卻為黑色樺尺蠖助了一臂之力。那個時期的工業污染極其嚴重，樹干和地衣都因為染上煙煤而變成了黑色，意外地成了黑色樺尺蠖的完美藏身之地，而白色樺尺蠖則不幸淪為捕食者的盤中餐。

如果自然選擇當真起著重要作用，那么接下去會上演的一幕就是，隨著時間的推移，黑色樺尺蠖會華麗逆襲，慢慢成為樺尺蠖群中的主流，而白色樺尺蠖將變得越來越稀少。這也正是19世紀在英國發生的事，黑色樺尺蠖的比例從1848年的2%猛增到1895年的95%。現象只是表面的，遠沒有它背后的實質來得重要：我們是否可以用某種方式預測優勢性狀在群體中的傳播速度呢？或者相反，如果我們觀測到某種性狀在群體中的擴散速度，那么我們能由此推算出該性狀的適應性是多少嗎？這些通過數學進行量化的角度是原本的進化生物學不曾有過的，它導致了生物學領域一門新興的獨立學科的誕生：群體遺傳學（population genetics）。

群體遺傳學的核心不是研究某個生物個體，也不是整個種群的表現型，而是種群的基因池。舉個例子，決定樺尺蠖翅膀顏色的基因有許多種，也叫等位基因，不同的等位基因決定著翅膀是白色還是黑色，它們在樺尺蠖群體中的分布比例和頻率各不相同。

假設在某個時間點上，某個種群里兩個等位基因的數量相同，但隨后出現了一個新的影響因素，可能是一種新的天敵，也可能是環境污染，導致黑色樺尺蠖存活的時間更久，繁殖的后代更多。這個優勢在最初或許并不明顯，但哪怕對應黑色翅膀的等位基因只增加了微小的1%，從第一代中的50%增加到51%，那么隨著時間的推移，這個比例就將持續增大，直到黑色變異體占據絕大多數，這就是自然選擇：種群的等位基因頻率在日積月累中影響著個體的性狀比例。

這個觀點具有劃時代的意義。生物學研究的方式自亞里士多德以來就不曾發生過變化，生物學家總是先仔細觀察，而后進行詳細的實地或實驗室調研，最后對觀察結果進行詳細記錄，但是從群體遺傳學開始，生物學家迷上了數學的力量，并把各種數學工具引入了生物學，包括微分方程和方差分析等。在各路科學巨匠，如休厄爾·賴特（Sewall Wright）、霍爾丹（J.B.S.Haldane）、統計學家費希爾（R.A.Fisher）等的共同努力下，群體遺傳學能夠相對精確地解決關于自然選擇的量化問題。于是在同一時間，博物學家紛紛在野外研究樺尺蠖種群中等位基因的頻率，而實驗學家則在實驗室里研究能快速繁殖的果蠅。數學像紅娘一樣把原先井水不犯河水的兩者一起牽引到了生物學的殿堂里。

群體遺傳學中的新證據告訴我們，變異的概念極其寬泛，既有孟德爾式的離散性突變，也有連續性變異。孟德爾式的性狀，如翅膀的顏色、豌豆的形狀，都由等位基因中效力相對較強的主效基因控制；而連續性性狀，比如身高，則是由多個微效基因控制的，每個基因都具有相同的效力。群體遺傳學告訴我們，自然選擇同時影響了這兩種基因，但真正令人驚異的是自然選擇在其中所起到的作用。

如果黑翅的等位基因降低了樺尺蠖被天敵捕食的概率，哪怕只是很小的幾個百分點，它也能在經過幾十代繁殖之后擊敗白色樺尺蠖而使黑色成為群體的主流。博物學家和實驗學家都發現，微效基因的例子遠多于主效基因，由此可見當年孟德爾在選擇豌豆的時候有多么小心謹慎，畢竟他選出的性狀都是由主效基因控制的，而這樣的例子在自然界并不多見。進化在多數時候都是循序漸進的，不是一蹴而就的。

到了20世紀30年代，基于自然選擇、遺傳本質和種群思想的概念，誕生了一個新的理論：現代綜合進化論（modern synthesis）。這個名字取自朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）的同名著作。雖說是“現代”，但這個理論馬上就有100年的歷史了。和其他“百歲老人”不同的是，它沒有任何衰老的跡象。在數學計算和數據分析的幫助下，這個理論更是穩扎穩打，獲得了堅實的理論基礎。現代綜合進化論對人類生物學研究的各個領域，如追尋人類起源、研究人類遷徙、認識基因疾病等，都功不可沒。如果這座知識殿堂有實體，那么幾乎沒有任何建筑能與它的華麗相媲美，無論是世界上最大的廟宇吳哥窟，還是藝術瑰寶泰姬陵，抑或是13世紀的哥特式大教堂。這是一座代表人類學術成就的宏偉殿堂。

然而，這個理論成功的背后同樣隱藏著一個不太光彩的地方。現代綜合進化論的創立者拋棄了生物體本身和表現型，一味執著于對基因型的研究。他們忽視了生物體本身的復雜和偉大性，有些生命體由上億個細胞孕育而成，每一個細胞又由無數功能復雜的大分子組成。他們忽視了這些偉大的生命體是如何從一個簡單的受精卵，經過無數精細而繁復的過程發育而來的，而基因又在這個過程中起了什么作用。

因為沒有關注生命的復雜性，現代綜合進化論的創立者僥幸避開了這個問題，結果是他們對進化最終的產物——生物體本身視若無物。為了能夠把注意力全部放在基因型上，早期的現代綜合進化論者將生物的表現型抽象為同一個概念：適合度（fitness）。適合度代表一個子代個體成功傳遞給下一代的平均基因數目，越是適應環境的生物對下一代基因池的貢獻也就越大。不僅如此，他們還假設每個基因對于個體適合度的貢獻基本相當，例如，個體適合度是它的每個基因適合度的簡單加和。

當然，我并沒有批評的意思。現代綜合進化論除了忽略生物整體之外幾乎別無選擇，因為用抽象的方式理解復雜事物總要付出代價：為了理解冰山的一角，你就必須用盲人摸象的方式忽略相對不重要的部分。當愛因斯坦說“事情應該力求簡單，但是不能過于簡單”時，天知道他到底想要表達什么。現代綜合進化論的支持者只是在盡量簡化這個問題而已，以便能夠理解基因和基因型在進化中的作用。這個理論之所以能成功解釋自然選擇也正是因為摒棄了生物的復雜性。

但是當一個理論相對成功的時候，就很容易讓人忽略它的局限性，這也是現代綜合進化論在其鼎盛時期所犯的錯誤，生命的進化被重新定義，然后被貶低到了“基因庫中等位基因變化”的層次。而最主要的局限性也使它無法回答《物種起源》中的第二個關鍵問題：新的性狀到底從何而來？現代綜合進化論解釋了新性狀如何在種群內傳播，但還是無法解釋它的起源。

當然，如果說所有進化論者都忽略了生物體本身，這樣的言論未免有失偏頗，還是有一小部分進化論支持者在從胚胎發育的角度研究生物體的復雜性，但是這些胚胎學家卻受到了現代綜合進化論支持者的排擠。研究果蠅的遺傳學家托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan）因為解釋了基因與染色體的關系而在1933年獲得諾貝爾獎。就在獲獎的前一年，他說過這么一句話：“不管是用成年猿還是用猿的胚胎作為人類的祖先，其實真的無所謂。”

雖然群體遺傳學家一直占據著生物學殿堂的前排座位，但那些在后排委曲求全的胚胎學家一直都沒有放棄過希望，相反，他們一直在竭盡全力地向前排宣揚他們的主張。在20世紀后期，當進化發育生物學（簡稱“進化發生學”）開始作為一門新興學科登上生物學舞臺，誓要整合胚胎發展、進化學和遺傳學的時候，那些胚胎學家曾經堅持不懈的吶喊聲也漸漸得到了人們的關注。進化發生學對基因和胚胎的關系提出了全新的見解，解釋了不同的基因如何像和諧的管弦交響樂團一樣完美協作，從而使胚胎發育成為可能。

可惜迄今為止，還沒有一個成型的理論能夠和現代綜合進化論相提并論。理論化是把散亂的事實修砌成一座學術大廈的唯一途徑，而罪魁禍首正是我們上文中提到的生命的復雜性。直到今天，我們都要耗費九牛二虎之力，才能勉強理解哪怕是最簡單的生物體性狀，前赴后繼的生物學家孜孜不倦地研究了幾十年也無從得知生物的基因到底是如何精確調控表現型的。如果說現代綜合進化論者有一個犧牲了表現型而得出的遺傳理論，那么胚胎學家手里則攥著眾多生物的表現型，卻沒有任何可以拿出手的理論。

進化發生學告訴了我們一件很重要的事，為了理解生物新性狀的產生，我們無法棄表現型于不顧。雖然我們無法全然了解一個生物體的復雜性，但是至少知道了某些表現型與生物進化的關系。這也是我們接下來的章節會繼續探討的問題。

前有達爾文，后有孟德爾，生物學在同一個世紀里發生了翻天覆地的變化，現代綜合進化論又孕育了生物化學，一門在700多年前，從人類開始釀酒的過程中就初露鋒芒的學科。酵母和糖是如何作用產生酒精的過程一直是個謎，直到達爾文發表《物種起源》的3年前，才由路易斯·巴斯德（Louis Pasteur）指出發酵是微生物作用的結果。短短幾十年之后，巴斯德的結論就被推翻了。1897年，愛德華·比希納（Eduard Buchner）證實，發酵的過程不一定需要生物參與，因為不含活體細胞的酵母提取物也能導致發酵。比希納的發現加速了“活力論”的消亡，這個理論認為生命需要某種神秘的“生命力”，而生命力遵循著和非生命物體完全不同的自然法則。

比希納除了告訴我們生命是基于化學的之外，更大的貢獻是他發現了酶，這是一類由成百上千個氨基酸構成的巨大生物分子，它能加速化學反應過程。生物化學上一直沿用了比希納的系統命名法為酶命名，即在酶的催化物后面加上“ase”的后綴。比如能水解蔗糖的酶就叫作“蔗糖酶”（sucrase），而能水解乳糖的酶叫作“乳糖酶”（lactase）。

比希納的發現開啟了生物化學領域一扇新的大門。他關注催化反應，而不是酶本身，揭開了化學世界的面紗，新陳代謝的過程也不再神秘莫測。廣義來說，“新陳代謝”這個詞來源于希臘語，原意是“改變”，主要包含兩種類型。第一種改變是分解外源分子，比如葡萄糖分子，釋放能量；第二種改變是生物體從外界環境中獲取營養物質并轉變成自身的組成成分，比如蛋白質中的氨基酸，同時儲存能量。新陳代謝起著分解并排出代謝廢物的作用。這些過程相對復雜，都需要酶的作用，涉及上千個化學反應，從而使生物體能夠完成能量交換和自我更新的過程。

蛋白酶對表現型的重要作用是20世紀一個具有里程碑意義的發現。同時它也為理解生物進化提供了新的視角：生物體無論發生多大的改變，都是從單個的蛋白質分子變化開始的。即便如此，它的光芒還是被另一個更重要的發現蓋過了：基因的化學結構。

這一發現要追溯到達爾文1869年發表第五版《物種起源》的時候。瑞士化學家弗雷德里希·米歇爾（Friedrich Miescher）首先發現了一種區別于蛋白質的神秘物質，并稱之為“nuklein”，但它的化學結構是幾十年后才研究清楚的。直到1910年，這種物質被重命名為“脫氧核糖核酸”（DNA），包含4個堿基：腺嘌呤（adenine，縮寫為A）、胸腺嘧啶（thymine，縮寫為T）、胞嘧啶（cytosine，縮寫為C）和鳥嘌呤（guanine，縮寫為G）。1944年，奧斯瓦爾德·埃弗里（Oswald Avery）發現，將肺炎鏈球菌有毒株的DNA與無毒菌株混合，后者也會變得對老鼠有致死性。由此，生物學家意識到，DNA才是遺傳物質的攜帶者。

在此之后不到10年的時間，詹姆斯·沃森（James Watson）和弗朗西斯·克里克（Francis Crick）研究發現，DNA具有美麗的雙螺旋結構，DNA雙鏈像階梯一樣扭曲盤旋而上，每一個階梯都由互補的核苷酸配對組成，DNA的堿基排列配對方式只能是腺嘌呤與胸腺嘧啶或胞嘧啶與鳥嘌呤。該結構也能順利解釋DNA的復制方式，進一步豐滿了遺傳的運作方式。至此，基因的定義已經遠遠超出了當年約翰森的想象。

從邁布里奇的詭盤投影機問世到彩色電視技術的誕生總共用了70年的時間，這是技術從在銀器里記錄黑白圖像到用無線電把陰極射線管發出的電信號轉變為光學圖像所花費的時間。

在這70年間，生物學領域也發生了突飛猛進的變化，群體遺傳學和現代綜合進化論都在這個期間涌現，同時科學家還闡釋了酶與DNA結構的奧秘（和彩色電視機的出現在同一時期）。化學知識在我們理解生物進化的過程中起到了無與倫比的重要作用，讓我們離生命的終極奧秘又近了一些。

沃森和克里克的發現開啟了分子生物學時代。在接下去的12年里，生物學家發現，DNA能夠被轉錄為核糖核酸（RNA），隨后在RNA轉錄為蛋白質的過程中，每3個堿基組成一個代表特定氨基酸的密碼子（如圖1-1）。3個堿基一組的密碼子體系構成了64種不同的可能，大部分密碼子都與一種氨基酸對應，其中少數幾個密碼子比較特殊，它們與蛋白質翻譯的起始和結束有關。

如果我們知道DNA的堿基序列，預測蛋白質鏈上的氨基酸序列應當是一件易如反掌的事。但事實上，蛋白質的結構不只是它的氨基酸序列那么簡單，蛋白質盤繞成錯綜復雜的三維空間結構，要了解它們的功能，比如如何加速化學反應，我們必須知道蛋白質的結構和變化形式，然而至今我們都無法完全參透這個復雜的過程。從19世紀50年代開始，關于蛋白質如何折疊的研究就已經在血液的珠蛋白中展開，但是這些實驗往往過程煩瑣、耗時又長。通過DNA堿基序列預測氨基酸鏈不是什么難事，但是預測蛋白質的折疊方式就要復雜得多，就像要把愛爾蘭詩人和劇作家葉芝的詩翻譯成中文一樣。

對于想要探索表現型來源的人們來說，這并不是什么好消息。想要了解生物體的表現型，不管是彩色的翅膀、敏銳的眼睛還是強健的骨骼，歸根結底還是要了解組成生物體最基本的大分子結構。如果我們無法預測大分子的形態，就無法從基因型跨越到表現型。

不過每個蛋白質不都總是獨立存在的，它們往往通過共同合作來應對機體復雜機制的作用，這讓我們理解蛋白質的努力更是雪上加霜。以胰島素為例，它是一種由胰腺分泌的，主要負責分解吸收葡萄糖的蛋白質分子，并能促進血糖進入肝臟。胰島素無法直接進入肝臟，它是通過和肝臟細胞上的胰島素受體相結合，受體會激活肝臟細胞內的另一些蛋白質，繼而引發一系列連鎖反應，促進葡萄糖分解的。我們的身體內每分每秒都在進行著類似的分子運動。自沃森和克里克發現雙螺旋結構之后，分子生物學家開始前赴后繼地研究這一類問題。通過對一條條蛋白質鏈的研究，他們逐漸揭開了復雜大分子網絡的神秘面紗，如那些控制人體感官和行為的大分子，甚至是任何一個方面的分子結構。

人類在這條研究之路上已經耕耘了很久，也收獲了很多。走得越遠，才越發現這條道路的漫長和蛋白質網絡的復雜，從基因型轉向表現型的探索也越加深遠。

然而綜觀整個20世紀，仍然有很多支持進化論的生物學家完全不為表現型的復雜性所動。他們沐浴在現代綜合進化論的陽光下，沉浸在對基因型的研究當中，這種執著在沃森和克里克的發現席卷了無知的人類之后，由于DNA分子序列識別新技術的出現而變得更加瘋狂。這些技術也帶動了一個新興領域的誕生，叫作“分子進化生物學”（molecule evolutionary biology），主要研究氨基酸和DNA序列的變異。這項技術的前身就跟邁布里奇的詭盤投影機一樣笨拙低效，一年時間只能研究不到幾百個堿基對。而到了19世紀80年代中期，分析的效率提高了將近10倍，足以對人群中多個較短的DNA序列進行檢測。

分子進化論者在這項技術的幫助下，發現了一件始料未及的事情：數量眾多的基因變異在基因組中無處不在，甚至在那些數億年中都沒有發生明顯改變的生物體內亦是如此。

分子進化領域一個早期的研究對象是醇脫氫酶，一種人體用于代謝酒精的酶。人類體內攜帶有這個酶的基因，果蠅亦然。我們不知道果蠅會不會因為啃食腐爛的水果而嗨得像搖滾樂隊的歌迷一樣，但我們至少知道果蠅對這些腐爛的水果趨之若鶩的同時，肯定需要醇脫氫酶來防止酒精中毒。1983年，哈佛大學的馬丁·克雷特曼（Martin Kreitman）在一小群果蠅身上發現了這個基因的43種不同變異體。類似的變異也存在于人體當中，其中一種還會導致酒精過敏。酒精過敏曾在亞洲人的祖先中普遍存在，當時人們稱之為“亞洲紅臉癥”（asian flush）。

但是克雷特曼在針對醇脫氫酶的研究中忽略了一個更大的秘密：大多數的基因變異是不表達的，它們改變了DNA序列，卻沒有改變醇脫氫酶的氨基酸序列。鑒于三核苷酸的密碼子體系中，不少密碼子對應的氨基酸相同，所以這種情況是可能的。但即便密碼子具有冗余性，也不足以解釋所有突變在遺傳上表現出來的穩定性，畢竟突變有時候會穿插在密碼子的3個堿基之間，從而徹底打亂遺傳序列。所以，在突變中肯定還發生了一些不為人知的事。

這件事，就是自然選擇。對酶分子不利的變異與它們對應的突變基因一起，早就在克雷特曼發現它們之前就被自然選擇淘汰了。

克雷特曼的發現，以及其他類似的研究結果都反映了同一個現象：進化論思想中的進步與其他科學領域的改革不同。20世紀早期的量子物理學帶來了和傳統的經典物理學相沖突的世界觀，而進化生物學的改革卻絲毫不影響先前理論的核心觀點。它們進一步深化、改造了歷史，而不是推翻它。這些理論添加了層層的解釋和方法，帶來了新的視角。

正如電影《奔騰年代》（Seabiscuit）給薩莉·加德納那第一次被記錄下來的片子加上了顏色、音樂、對話和馬蹄聲，但是不會推翻邁布里奇對奔馬四腳離地這一神奇現象的闡述。達爾文發現了自然選擇的力量，現代綜合進化論從基因頻率的角度解釋了自然選擇，而分子進化生物學家則試圖在DNA中尋找自然選擇的蛛絲馬跡，例如大量存在的不表達基因。不同的分支學科通力合作，漸漸揭開了達爾文留給世人的層層迷團。之所以不是所有的迷團，是因為分子進化生物學告訴我們更多的是有關生物基因的東西，而不是表現型，后者才是生物起源的核心問題。

克雷特曼在醇脫氫酶中發現的變異并不是巧合，類似的變異在自然界中廣泛存在，甚至在活化石腔棘魚中也有。人們曾經以為這種魚早已滅絕，直到1939年又發現了幸存的個體。未表達突變的普遍性至今還在困擾著分子進化學家們：它們于表現型變化而言重要嗎？它們和生物進化又是否有著緊密的聯系？我們只知道，未表達突變的存在讓基因型與表現型的關系變得更加撲朔迷離，表現型背后的原理依舊讓人捉摸不透。

在20世紀80年代，光是掌握識別DNA堿基對的技術已經令人稱奇。然而，與龐大的整個人類基因組相比，小小的堿基對就相形見絀了。人類基因組包含了30億個堿基對，比《大英百科全書》還長10倍。我們身體內的每個細胞都擁有一套完整的基因組，高度壓縮后形成了46條染色體。如大腸埃希氏菌這樣微小的細菌都有450萬對堿基對，比世界上最長的小說之一《戰爭與和平》的字數還多。高效測定單個個體的DNA序列所需要的技術還亟待改善，更不用說整個種群了。

發展這項技術的推動力來自“人類基因組計劃”，這是于1990年啟動的一個大型國際合作項目，由美國國家衛生研究院牽頭。項目宗旨在于了解導致疾病的基因，遺傳病相當于一種特殊的新表現型。1998年，克雷格·文特爾（Craig Venter）創立了塞萊拉基因科技（Celera Genomics）公司，立刻成了上述組織的強大競爭對手。文特爾的公司設法用1/10的成本測定所有的基因，并在2000年與公立組織在同一時間宣布完成了第一幅完整的人類基因組草圖的繪制。

人類基因組是生物學領域眾多的里程碑之一，它展示了無數的基因信息：人類所有的基因以及它們所編碼的蛋白質序列等。克林頓總統在2000年的國情咨文中把人類基因組草圖稱為“生命的藍圖”。可惜的是，即使真如克林頓所言，那它也不過是一張陳舊的藍圖，我們無法從中搭建出它所描繪的宏偉景象，甚至都不知道該讓建筑工人到哪里去施工。因為迄今為止，“人類基因組計劃”依舊沒有透露給我們任何與表現型相關的有用信息。許多人希望“人類基因組計劃”能對關于一個人是否會得某種遺傳疾病給出一個肯定的答案，而以下是克雷格·文特爾在2010年德國《明鏡周刊》的專欄采訪中關于預測基因疾病的陳述：

 

我們從基因組當中只能得出遺傳疾病發生的可能性而已。在臨床醫學中，如果告訴你罹患某種遺傳病的可能性是1%或3%又有什么意義呢？這些信息一文不值。

 

這個評價雖然蒼涼，卻是不爭的事實。其中的理由或許你已經猜到了：基因型和表現型的關系復雜得難以想象。雄心勃勃猶如“人類基因組計劃”，也只不過是從基因型出發，前往表現型途中的又一個一公里而已，這條路的盡頭依舊遙不可及。

雖然“人類基因組計劃”有它的局限性，但也帶來了許多益處，其中一個就是DNA測序技術的蓬勃發展。2000年，一個操作者能在24小時內讀取完100萬個堿基對；到了2008年，測序儀器已經能夠在相同的時間內測定10億個堿基對。這項技術還在迅猛發展著。在你閱讀這兩行字的時間段里，基因組測序的成本就可能已經從1000美元降到幾美分了。這些技術使得研究人類和其他物種的基因變異成為可能，它們把種群基因學上升到了種群基因組學的高度。

種群基因組學的誕生意味著基因型研究的終點，但對表現型來說卻并非如此。在20世紀50年代中期，有關蛋白質的功能以及相互作用的研究就已經啟動，科學家們一路高歌猛進，勢如破竹。但時至20世紀90年代，他們就不得不轉換研究思路了。以胰島素為例，先前的研究已經讓我們明確了合成胰島素所需的基因，以及這些基因所編碼的蛋白質和功能。但這些信息無外乎“誰是誰”或者“誰知道誰”，它們只是對信息進行了明確和組合，而對于預測個體的表現型，例如一個人是不是會得糖尿病，則絲毫沒有用處。

科學家努力得到的結果還不足以告訴我們關鍵的細節，例如一個過程中涉及的蛋白質分子數量為多少，或者分子之間的關系強弱為幾何。糖尿病的病因涉及幾十種蛋白質大分子，每一種對糖尿病的患病都只有幾個百分比的助益，它們之間通過相互作用對誘發糖尿病產生微妙的影響。所以單純系統地羅列所有相關的蛋白質分子以及它們各自的特性，對于我們理解生命過程而言收效甚微。我們需要弄清楚不同分子之間是如何相互協作的。

處理這種整體性的唯一手段是數學，數學能夠消化大量的實驗數據，從而描述生物大分子的活動和密度是如何隨時間變化的，這些活動是理解表現型的關鍵。舉個例子，Ⅱ型糖尿病發病時身體會發生胰島素抵抗，這是一種與健康人完全不同的表現型：胰腺釋放胰島素，但由于肝臟對胰島素不敏感，所以從胰島素受體開始，激素信號會在傳遞的某個環節突然減弱或增強。這個改變影響了信號鏈，因而誘發了疾病。只有數學的精確量化能夠幫助我們理解這種微妙的過程，這是單純的羅列和分類做不到的。

然而，用數學方法描述表現型并非易事，從數十年的實驗數據來看，主要大分子相互之間的相互作用有許多變量。這些計算的復雜性絕非簡單的人工筆算所能完成，即使是最杰出的數學家也做不到，必須要有計算機的協助。

21世紀生物學對計算機的依賴性，猶如攝影技術之于相機。計算機的適用范圍絕非僅限于實驗室，從超低溫冰箱到咖啡機，它們憑借自身強大的能力在各個領域占有一席之地。就像17世紀的顯微鏡一樣，計算機帶領我們走進了一個新世界，一個如此微小的世界，即使是最尖端的電子顯微鏡也無法欣賞得到，即分子的世界。稱計算機為“21世紀的顯微鏡”當之無愧，可以幫助我們看到連達爾文都不了解的分子網絡。

生物學領域中，計算機技術的整合是一個新興現象。縱觀生物學的發展歷史可以看到，生物學的發展總是受制于數據處理能力。早期探險家需要航行數年，才能在偏遠的小島上發現新的物種；即便在分子生物學發展早期，分離一個基因也通常需要花費好多年時間。如今這種景象已經一去不復返了。由于科學技術的發展日新月異，生物信息數據如雨后春筍般噴薄而出，你不僅可以在數千個不同的數據庫中找到基因和基因組的信息，還能找到許多其他生物大分子，以及這些大分子之間的相互作用關系。每年都有大量的新數據進入數據庫。新一代的科學家——計算機生物學家，只負責處理現成的數據即可，而無須自己進入實驗室收集信息。生物學家搖身一變成為信息科學家，享有著無窮無盡的數據信息。在探討自然法則的過程中，限制我們的僅僅是自己的想象力和分析數據的技巧。

當然，這些技術也會面臨相應的挑戰，因為生物性狀起源的問題已經困擾了科學家將近一個世紀的時間。一方面，我們知道生物的表現型就像一幅巨大的點彩畫，作畫的人每次只往畫上加一點。但是，這個比喻并不能告訴我們具體應當如何創作出一幅美麗的圖畫。研究性狀起源的挑戰很容易讓人望而卻步。以醇脫氫酶為例，它的氨基酸連接方式已經遠遠超過宇宙中的氫原子數。如果我們用完全的隨機突變來解釋新性狀的起源，那么這首從達爾文時期就開始回蕩的咒歌與阿那克西曼德的魚腹理論似乎半斤八兩，不啻于把我們的無知藏在地毯下假裝看不見。當然，這并不意味著突變和自然選擇就不重要。不過僅有自然選擇不足以解釋自然界驚人的有序性，我們仍然缺少一種能夠加快進化速度的方法。

哪怕時間倒退幾年，我們都不可能理解這種方式，更不要提這本書的出版。由于生命體由分子構成，所以我們需要通過分子來了解進化：不僅是DNA中的基因，還有基因型究竟如何塑造了表現型。表現型和DNA本身并不對等，它是生物體有序的層級架構，從最高層的器官到組織，再到細胞，再往下還有構成細胞的分子和分子之間形成的關系網絡，最后精確到單個蛋白質。新的表現型和性狀可以在這之中的任何一個層級出現。30年前，我們對于這種復雜性還一無所知。

如果連如今的我們都只是略懂皮毛，那就更不用提達爾文了。把他不知道的東西列出來簡直可以出一本現代生物的百科全書。達爾文不但不了解生物性狀的起源，在前孟德爾時期，他對基因的存在同樣茫然無知，更不用說DNA和遺傳密碼了。他同樣也不會知道群體遺傳學和發育生物學，他對分子如何構成生物體一無所知。達爾文對生命真正的復雜性毫無察覺，許多后人也因此覺得他們可以理直氣壯地忽略這一點。但是為了找尋生命進化的秘密，我們必須勇敢面對生命的復雜性，而不是逃避。

一種久經考驗的認識生命復雜性的方法是關注一個或幾個基因型以及它們對應的表現型，這也是早期基因學家發現基因的基本方式：通過某個表現型的變化追溯源頭的變異基因。在基因組時代，這個方法也適用于研究DNA序列的功能：誘變某個基因并觀察相應的表現型變化。應用不同技術得到的發現相當驚人，比如蒼蠅體內的基因突變導致它發育出了兩對翅膀，植物長出了變形的葉子和以新物質為食的微生物等。科學家誘變了許多基因，得到了千奇百怪的表現型。

然而，這些個別的例子到底能在多大程度上說明問題呢？就像探險家如果要繪制新大陸的地圖，光是沿著海岸線航行，隨便拋錨上岸散個步是遠遠不夠的。他們需要環繞整個大陸以畫出它的輪廓，從河流三角洲駛入內陸摸索清楚河流的分布，他們還必須爬上山脊，穿過沙漠和叢林。對于生命的創造性，我們也需要繪制這么一張地圖，一張從基因型到表現型的地圖，標出每一個基因型的變化，以及它們如何影響了表現型。我們需要這樣的地圖來補全達爾文的偉業。

不過即使擁有最好的技術，這張地圖也沒有那么容易繪制。就一張具有高分辨率的地圖而言，我們需要獲得超過10130種氨基酸鏈的表現型資料，那還不算由成百上千種基因和蛋白質組成的更高層次結構。換句話說，繪制一張高分辨率的生命地圖不只是困難，幾乎是件不可能的事。幸運的是，我們并不需要把每一粒沙子都在地圖上描繪出來，如果我們只關注地形特征，就能減輕很多繪制的負擔，需要研究的基因型數量也會大大下降，不過剩余的基因型數量依舊數以億萬計。鑒于表現型可研究的角度很多，所以我們要精心選擇，保證這些我們研究的角度對生命的進化而言至關重要，同時又處于現有知識和分析工具所能處理的范圍之內。

柏拉圖的本質主義論與進化主義論不共戴天數十年之后，在這些地圖中正東山再起。與柏拉圖時期簡單枯燥的幾何世界相比，21世紀本質主義的內涵要豐富得多。它對達爾文主義思想兼容并蓄，又不拘一格，是我們理解自然選擇的關鍵。僅憑肉眼人類是無法了解某些現象的，就像無法用肉眼看清楚薩莉·加德納在奔跑的時候是否真的四腳離地。幸運的是，我們現在已經具備了看清進化世界的技術。

現代技術給我們展示了一個柏拉圖式的色彩斑斕的世界，展示了40億年以來生命進化的動力和起源。