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螢火蟲閃爍：同步是必然發生的

20多年前，我認為自己發現了螢火蟲同步閃爍的現象。我很難相信自己的眼睛，在我看來，這種發生在昆蟲之中的現象必然是違背一切自然規律的。

 

上述文字摘自菲利普·勞倫特（Philip Laurent）于1917年發表在《科學》雜志上的文章，他參加了關于這個令人費解的現象的討論。300年來，到東南亞旅行的西方游客返回之后都會講述這樣的故事：不計其數的螢火蟲全都亮滅一致地閃爍著，綿延于河岸兩旁數公里之長。這些趣聞總會受到旅行作家們的青睞，被冠以浪漫色彩，引發廣泛質疑。成千上萬只螢火蟲如何能夠在如此巨大的規模中精確地策劃它們的閃光，使之成為和諧的交響樂？現在，勞倫特確信自己已經解開了這個謎題：“表面現象是由我眼瞼的抽搐或突然的上下眨動引起的，與昆蟲完全無關。”

1915—1935年間，《科學》雜志又發表了20篇關于這種神秘的集體同步現象的論文。有些論文認為這種同步僅僅是一個稍縱即逝的巧合，有些則把它歸因于特殊的環境條件：獨特的濕度、平靜的天氣，以及黑暗的環境，等等。有些還相信其中一定有一名指揮者：有一只螢火蟲在向群體中的所有成員發送指示信號。正如喬治·赫德森（George Hudson）在1918年寫道：“如果想要一群人以如此完美的節奏合唱或合奏，不僅需要一名指揮者，而且必須經過訓練去遵守他的指揮……這些昆蟲天生就擁有比人類完美得多的節奏感嗎？”博物學家休·史密斯（Hugh Smith）1923—1934年間居住在泰國，曾無數次目睹了這種同步現象，他憤然寫道：“一些已發表的解釋比這一現象本身更為不可思議。”但他也承認自己無法給出任何解釋。

幾十年來，沒有人能提出一個合理的理論。1961年，喬伊·亞當森（Joy Adamson）在她的書《生而自由》（Born Free）的續篇中，頗為感慨地描述了她在非洲看到的相同現象，這是這種現象首次在非洲大陸被發現。

 

這是一條巨大的光帶，大約有3米寬，由成千上萬只螢火蟲組成，它們綠色的磷光在齊肩高的草叢上架起了一座光橋……這些微小的生物體組成的熒光帶精確地同步閃亮和熄滅。人們疑惑于它們是以什么樣的通信方式協調閃光的，仿佛被一臺機械裝置控制一般。

 

到了20世紀60年代末，螢火蟲同步閃光的謎題開始浮現出些許頭緒。幾乎所有人都錯過了一條十分明顯的線索，即同步的螢火蟲不僅一齊閃光，而且是以恒定的速率有節律地閃光，即使在彼此分離時，它們仍然保持著穩定的節奏。這意味著每一只螢火蟲都必須有自己掌控時間的方法，即存在某種內部時鐘。這個假想的振子在解剖學上仍來源不明，但被認為系于螢火蟲微小的大腦中某處的一簇神經元。與人類心臟中的起搏細胞很像，振子重復地發射，產生有節律的電信號，傳送到螢火蟲尾部的發光器，最終觸發周期性的閃光。

另一條線索來自生物學家約翰·巴克（John Buck）的研究成果，他對于螢火蟲同步性的研究比其他人都更為科學可信。20世紀60年代中期，巴克和妻子伊麗莎白第一次去泰國，希望看到螢火蟲同步閃光的壯觀景象。在一次非正式但十分富于啟發的實驗中，他們沿著曼谷附近的潮汐河流捕捉了許多螢火蟲，將它們放飛到黑暗的酒店房間中。起初，這些螢火蟲焦急地飛來飛去，然后逐漸降落到墻壁和天花板上，彼此分開至少10厘米遠。剛開始，它們的閃光毫無條理，在巴克滿懷驚奇地默默注視之下，兩只、三只開始一齊閃光……零星的同步繼續出現并發展，直到多達10余只螢火蟲完全同步地閃亮和熄滅。

這些觀測表明，螢火蟲必須通過某種方式調整自己的節奏，以響應其他螢火蟲的閃光。為了直接驗證這一假設，巴克和同事們進行了實驗室研究，他們對一只螢火蟲施以閃爍的人造光（模仿另一只螢火蟲的閃光），然后觀察它的反應。結果發現，單獨的一只螢火蟲會以持續、可預測的方式改變其隨后的閃爍時間，改變的大小和方向取決于接收到刺激信號時的周期位置。對于某些個體而言，刺激信號總是超前于螢火蟲的節奏，仿佛要調快它的時鐘；對于其他個體而言，時鐘不是延遲就是提前，這取決于螢火蟲是即將閃光，或是處于兩次閃光之間的間隔，等等。

以上兩條線索表明：螢火蟲的閃光節奏是被一個內部可重置的振子控制的。同時，這也暗示了一種可能的同步機制：在一群閃光的螢火蟲中，每一只都在不停地發送和接收信號，并依次改變其他螢火蟲的節奏，同時也被其他螢火蟲的節奏改變。一陣喧囂之后，同步不知何故就自發出現了。

由此我們想到了一種解釋，這種解釋在數十年前似乎還是不可想象的——螢火蟲是自組織的。它們不需要指揮家，也不受天氣的影響，同步是在彼此的暗示中出現的，同樣，沒有指揮者的管弦樂隊也是通過相同的方式保持完美的節奏的。此處違反直覺的是，蟲子不需要具有智能。它們具備所有同步必需的要素：每只螢火蟲都有一個振子，這是一個小節拍器，它的時間可以自動調整，以回應其他螢火蟲的閃爍。僅此而已。

但有一點，這種方案的有效性并不明顯。完美的同步能夠從成千上萬個無意識的節拍器雜亂無章的喧囂中產生嗎？1989年，我和同事倫尼·米洛羅證明，這個問題的答案是肯定的。這種方案不僅有效，而且在特定條件下總是有效。

 

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出于我們尚未了解的原因，宇宙中最普遍的一個規律就是不斷趨于同步，從原子到動物，從人類到星球，皆是如此。女性和其他同性在一起相處久了之后，經常發現她們的生理周期逐漸趨于同一天。從不同方向游向卵子的精子，它們的尾巴擺動方式是一致的，這也是一種原始的同步現象。有時，同步可能是有害的，如癲癇病的病因就是數百萬個腦細胞異常同步放電，從而引發的節奏性痙攣，最終導致癲癇病發作。甚至非生命體中也會出現同步。激光束驚人的相干性源于數以萬億計的原子一齊脈動，每個原子都發射出相同相位和頻率的光子。在數千年的過程中，潮汐運動的力量將月球牢牢鎖定在它的軌道上運行。如今，月球的自轉速度與圍繞地球公轉的速度精確地一致，這也是為什么我們只能看到月球的一面，卻從來看不到它黑暗的另一面。

從表面上看，這些現象似乎毫不相關。畢竟，驅動腦細胞同步和激光同步的力量完全無關。但從更深的層次看，它們之間確實存在著關聯，這種關聯超越了任何特殊機制的細節。這種關聯是數學上的，所有例子都是同一個數學題目的變化，這個數學題目就是自組織，即秩序從混沌之中的自發涌現。通過研究簡單的螢火蟲模型以及其他自組織系統，科學家們開始揭開宇宙中這種眼花繚亂的秩序的謎底。

我和倫尼探索的自組織問題，最初是由紐約大學新聞學院的應用數學家查利·佩斯金（Charlie Peskin）提出的。佩斯金是世界上最富有創造性的數學生物學家之一。他談吐優雅，留著修剪整齊的胡子，臉上總是帶著輕松的笑容。佩斯金喜歡用數學和計算機探索生理奧秘，如人體的分子、組織、器官如何實現其精致的功能，視網膜如何探測到最微弱的光線，分子動力發動機如何產生肌肉力量。佩斯金多才多藝，愿意嘗試探索一切需要探求真相的事物。如果他需要的數學不存在，他就自己發明；如果該問題需要超級計算機，他就自己編程；如果現有的程序太慢，他就設計更快的。

甚至佩斯金的數學風格也是靈活務實的。他最為著名的成就是心臟內血液流動的三維模型，模型中有逼真的解剖、瓣膜及纖維結構。對于復雜問題，他結合了用超級計算機模擬的蠻力破解方法，以及完全原創的巧妙的數值方法。然而，對于其他問題，他信奉愛因斯坦的名言：“一切都應該盡可能地簡單，但不要太簡單。”在面對同步問題時，他選擇了一個極簡的方法，忽略掉除真正重要的因素以外的所有生物細節。正是這種極簡主義，讓他構想了心臟起搏細胞如何自同步的示意模型。

心臟中的自然起搏器是進化的奇跡，也許是有史以來最令人印象深刻的振子。有近一萬個細胞組成了竇房結，它的功能是產生電節律，控制心臟其余部分的跳動，它必須每分每秒都在穩定地工作。在人的一生中，它大概要跳動30億次。與心臟中的大多數細胞不同，起搏細胞可以自動振蕩：將它們單獨放在培養皿中，它們的電壓會以規則的節律升降。

以上內容引發的問題是：如果一個起搏細胞就可以完成這項工作的話，那么我們為何還需要如此巨量的細胞？或許是因為一個細胞不夠穩定，可能出現故障或是死亡。所以，進化產生了一個更可靠、更民主的系統，由數千個細胞共同確立速率。當然，民主制也有著自己的問題：細胞必須通過某種方式協調它們的發射；如果它們發送相互沖突的信號，心跳就會紊亂。這也是困擾佩斯金的問題：這些細胞在沒有指揮者和外界命令的情況下，是如何實現同步的？

這個問題與先前的螢火蟲問題十分相似，兩者都涉及大量有節律的個體，它們會觸發脈沖信號來影響群體中其他個體的節律，根據特定的規則提高或降低它們的速度。兩種情況都會不可避免地出現同步，我們面臨的挑戰便是解釋這種現象的原因。

1975年，佩斯金基于簡化模型的框架開始研究這個問題。每個起搏細胞都被抽象為一個振蕩電路，相當于一個電容與一個電阻并聯所組成的RC振蕩電路（見圖1-1）。（電容器是儲存電荷的裝置，在這里扮演類似于細胞膜的角色；電阻為電流流出細胞提供了通道，類似于細胞中所謂的泄露通道。）持續輸入的電流使電容充電，電壓穩步上升。同時，隨著電壓的上升，通過電阻泄漏的電流增加，因此電壓升高的速率放緩。當電壓達到閾值的時候，電容放電，電壓立即下降到零。我們用這種模式模擬心臟起搏細胞的發射，以及恢復到零電位的過程。然后電壓開始再次上升，進入一個新的周期。整個周期分為兩個部分：先是一條平緩上升的充電曲線（一個像半拱的圖形，上升但是向下彎曲），隨后垂直下降到零位。

接下來，佩斯金將心臟起搏器理想化為海量的這種“數學振子”的集合。為簡化起見，他假定所有的振子都是相同的（因此全都遵循相同的充電曲線），每個振子和其他振子的耦合強度也相同，只有當振子發射的時候才互相影響。具體而言，當一個振子發射的時候，它會立即刺激其他振子的電壓提高一個固定的量，如果有細胞的電壓超過閾值便立刻發射。

對這個問題如此困惑的原因是：在任意時刻，不同的振子通常位于周期內的不同階段，有的處于發射的邊緣，有的處于充電曲線的中間部位，還有的仍在零電位上。當領先的振子到達閾值的時候，它會發射并刺激其他振子上升到充電曲線上的不同位置。發射的效應是混合的：接近閾值的振子被刺激后會更接近發射的振子，但那些接近零電位的振子被刺激后會更不同相。換句話說，一個振子的發射對于某些振子而言起到了同步的效果，對其他振子而言卻是破壞同步的。而只借助常識，我們無法理解所有這些重新調整的長期結果。

與上述過程相似的更形象的圖景是：將單個細胞類比為裝滿水的抽水馬桶水箱。當水注入的時候，水箱中的水位就像細胞的電壓一樣穩步上升。假設當水位升到一定高度時，馬桶就會自動沖水。突然的放水使水位瞬間回落到零位，此時水箱再次注水，從而形成一種自發的振蕩。為了完善這個比喻，我們同樣需要假設，水箱稍微有些漏水。水從水箱底部的一個小孔排出，水箱里的水越多，漏水速度越快，這意味著水位上升的速度越來越慢。這種泄露對振蕩本身并不重要，沒有它，裝置依然可以運轉。但事實證明，它對于多個振子的同步至關重要。最后，假設有一萬個這樣振蕩的馬桶組成的隊列，我們通過管道系統把每個水箱都連接到一起，當任意一個馬桶沖水的時候，就會同等地提高其余所有水箱的水位。如果上升結果使得任何水箱的水位超過了閾值，該水箱就會立刻沖水。

這是一個古怪的景象，一種水管工版本的魯布·戈德堡機械，于是問題變成了：這奇妙的裝置一旦啟動后會如何？是永遠混亂下去？還是分裂成為對立的派系，輪流排水？

佩斯金推測，系統總會同步：無論它如何開始，結果都是所有振子一齊發射。此外，他還猜想，即使振子并不完全相同，同步也會發生。但當他試圖證明自己的猜想時，卻遇到了技術上的障礙。并沒有現成的數學方法可以處理由許多振子通過瞬時、不連續的脈沖耦合組成的龐大系統。所以他又回過頭來研究最簡單的情況：兩個完全相同的振子的耦合。即便只有兩個振子，在數學上也非常棘手。于是他進一步限制了這個問題，只允許極小的相互刺激，以及極小的漏電流流過電阻。現在問題變得簡單了，在這種特殊情況下，佩斯金證明了同步發生的必然性。

佩斯金的證明是基于法國數學家、混沌理論的創始人亨利·龐加萊（Henri Poincaré）提出的一個想法。龐加萊的想法主要基于頻閃攝影術的數學等效。具體來說就是，取兩個完全相同的振子A和B，每當A發射的時候，就對它們拍攝快照，記錄它們的變化。這一系列快照會是什么樣子？振子A剛剛發射，所以A總是出現在零電位。相比之下，B的電壓隨著每一張照片變化。通過求解這個模型的方程，佩斯金發現了一個明確但混亂的關于B的電壓隨照片變化的方程。該方程表明，如果電壓低于某一臨界值，它會穩步下降到零電位，如果高于這一臨界值，它則會穩步上升到閾值。不論發生何種情況，B最終都會與A同步。有一個例外情況是，如果B的電壓剛好等于臨界值，它便既不上升也不下降，停留在臨界值處，兩個振子的相位便相差半個周期。但這種平衡是不穩定的，即使是最輕微的擾動也會使系統趨于同步。

盡管佩斯金成功分析了雙振子的情況，但是對于任意數量的振子的情況，在那之后15年內都未能得到證明。在此期間，佩斯金的成果并沒有受到關注。它被深埋在一本不出名的專著中——這基本上是他講稿的一個影印集，只有向他所在的部門申請才能借閱。

 

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1989的一天，我正在翻閱一本叫作《生物時間的幾何學》（Geometry of Biological Time）的書，該書的作者是理論生物學家，我心目中的英雄——阿瑟·溫弗里。當時我在哈佛大學應用數學系做博士后，正在渴求一個新的研究課題。雖然在過去的8年中，我一直在鉆研溫弗里的書，但依然覺得很有興味，從中可以獲得源源不斷的新思想與新靈感。它不僅是對先前生物振子研究的總結，也是獵人的狩獵圖，是通往未來發現的向導。幾乎在每一頁上，溫弗里都指出了對于那些富有價值、懸而未決的問題的解決方法，還有成熟問題的內幕消息。

其中便有一個我先前未曾留意的啟示：書中有一段記述了振子通過有節律的脈沖進行通信，溫弗里提到了佩斯金在他的專著中提出的心臟起搏細胞模型。雖然佩斯金已經成功分析了兩個完全相同的振子的情況，但是溫弗里寫到，“多振子問題還有待解決”。

這句話激起了我的好奇心。對于這個已經存在多時的基本謎題，還有待解決的是什么？我當時從未聽說過佩斯金的工作，但它聽上去非同尋常。從未有人試圖解決多振子“脈沖耦合”的數學問題，在這個問題中，振子的相互作用是通過瞬時的脈沖信號促成的。這是生物數學文獻中的一個明顯的空白，同時也是一個尷尬的問題，因為生物振子通過這種方式相互作用的例子極為普遍，螢火蟲閃光、蟋蟀鳴叫、神經元發射電信號……全都是利用瞬時脈沖來通信的。然而，理論家出于數學上的原因常常回避脈沖耦合問題。脈沖會使得變量發生不連續的跳變，而利用微積分處理跳變比較困難，它最適合用于處理平滑變化的過程。但是，佩斯金卻發現了一種分析兩個不斷重復互相作用的振子的方法。他是如何做到的？是什么阻礙了他解決多振子問題？

我們的圖書館中沒有購置佩斯金的專著，他友好地將相關文獻寄給了我。他的分析全面、清晰、直接，我很快就了解了為什么他停留在了雙振子問題上：盡管他的分析十分簡潔，但方程已經變得十分龐大。3個振子的情況更糟，對于n個振子則完全不可解。我也不知該如何展開他的論點或繞過這個難題。

為了更好地理解和體會這個問題的困難程度，我在計算機上用兩種不同的方式運行了這個問題。第一種方法是向前再進一步，嘗試三振子問題。我模仿佩斯金的策略，設置極小的刺激和漏電流，讓計算機處理所有的代數問題。即使這樣，得出的方程仍然十分恐怖——有些寫滿了好幾頁，在計算機的幫助下，我將它們簡化到了可理解的程度。結果表明，對于3個振子的情況，佩斯金的推測可能是正確的。同時，結果也表明了這不是正確的處理方法。即便有計算機的幫助，這種代數問題也只會讓人望而卻步。

第二種方法是模擬。脫除公式，只是讓計算機一步步推進系統的演化，然后觀察會發生什么。模擬無法代替數學，因為它無法給出證明，但如果佩斯金的推測是錯誤的，這種方法則會揭露出反例，從而為我們節約大量時間。這種證據在數學上非常有價值。當你試圖證明一件事的時候，它會幫助你了解事情正確與否，給予你堅持尋找嚴格證明的信心。

編程仿真很容易。當一個振子發射的時候，它會刺激其他所有振子的電壓上升一個固定的量。如果任何被刺激的振子的電壓超過了閾值，它就會發射，同樣也會刺激其他振子。當振子處于發射間隔內的時候，使用佩斯金的公式，所有振子的電壓都會朝向閾值增加。

我嘗試了100個完全相同的振子的情形。它們的初始電壓隨機分布在零電位和閾值之間，我將它們描繪成一群朝向閾值運動的點，這些點沿著它們共同的拱形充電曲線上升（橫坐標為時間，縱坐標為電壓）。即便在計算機圖形技術的幫助下，我仍無法在它們的集體運動中發現某種模式，只有一片喧囂的混亂。

此時的問題在于信息太多。所以我開始認識到佩斯金的頻閃法的另一個優勢：它不僅簡化了分析，而且是使系統的演化可視化的最佳方法。除了恰好在某一特定的振子發射的時刻，所有的振子都是不可見的。在這些時刻，一道假想的頻閃光照亮了其余所有振子，顯示出了它們的瞬時電壓值。隨后，整個系統陷于黑暗，直到那個特定的振子下次發射。佩斯金的模型具有一種特性，即振子是輪流發射的，沒有哪個振子會插隊，所以在下一次閃光之前，其他99個振子會在黑暗中發射。

在計算機上觀察可以發現，這些計算十分迅速，以至于屏幕出現了閃爍，99個振子沿著充電曲線上躥下跳，每次閃光時它們的位置都會發生改變。這種模式是不會錯的。點聚集在一起，形成零星的同步，然后合并成為更大規模的同步，就像雨滴在玻璃窗上合流一樣。

系統自發趨于同步，這簡直不可思議。這是對菲利普·勞倫特和所有堅決認為螢火蟲的同步在理論上不可能，并認為這種事情“必然是違背一切自然規律”的懷疑論者們的公然反對。計算機顯示了一群沒有意識的微小振子可以自動趨于同步，這種結果簡直不可思議。人們不禁會認為這些振子是在有意識地配合，努力趨于有序，但它們并非如此。每個振子只是機械地響應其他振子發射的脈沖，完全沒有目標。

為了確認我的第一次嘗試并非僥幸，我重復模擬了很多次，每次都是隨機的初始條件，以及不同的振子數目，但每次都會出現同步。佩斯金的猜想似乎是正確的，我現在面臨的挑戰是去證明它。只有確鑿的證據才能證明同步是必然的，這種證明方法是計算機無法做到的。最好的證明將澄清為什么同步是必然出現的。我請教了我的朋友，波士頓大學的數學家倫尼·米洛羅。

 

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我和倫尼已經相識10年了，在哈佛大學讀研究生的時候，我們周末經常一起出去玩，凌晨兩點一邊用油膩的勺子吃炸薯條，一邊以大致相同的觀點談論數學和女人。但那時我們從未一起工作過。他的研究方向是純數學，而我是應用數學。我們可以互相理解，但并不能完全理解對方。

讀博期間，倫尼研究了一個非常抽象的問題，希望以這一課題完成博士論文。他的直覺告訴自己某個理論一定是正確的，于是他花了三年時間試圖證明它。但有一天，他意識到這個理論是錯誤的，因為他發現了一個反例可以摧毀一切。一切都已無法挽救。然而，他并沒有沮喪，反而切換到數學領域的一個新分支，解決了其中的一個關鍵問題，完成了論文，所有這一切只用了一年時間。

1987年前后，我和倫尼開始一起工作。我們二人優勢互補，通常由我提出問題，解釋其科學背景，進行計算機模擬，提出直觀論證。而倫尼會思考解決這個問題的策略，然后找到證明這一理論的方法。

當我告訴倫尼我對佩斯金的模型進行的計算機實驗時，他最初很好奇。在理解了這個問題后，他就變得躍躍欲試起來，就像一位等待走上拳臺的拳擊手。他給了我幾分鐘時間來總結我所做的工作，但沒過多久，他就堅持要用自己的方法來觀察它。

倫尼毫不留情地簡化了模型。對于佩斯金的原始電路模型中原有的電容、電阻、電壓這些細節，他完全沒有耐心。他猜測，這個模型唯一關鍵的特征是：每個振子都遵循一個緩慢上升的電壓曲線，直至升到閾值，所以他從一開始就利用了這一曲線。他拋棄了電路，取而代之的是一個抽象的、類似于電壓的變量，這個變量反復上升到閾值、發射，然后復位。然后他假想了n個完全相同的這種變量的集合，各個變量都像以前一樣相互作用：當一個振子發射的時候，會刺激其他振子上升一個固定的數值，達到閾值的就會發射，而后者上升的數值稍小些。

倫尼的簡化模型不僅清晰（減少了大量代數運算），而且適用范圍更廣。它不再只是電壓形式的電氣學解釋，我們現在可以將變量當作測量任何準備發射的振子，無論是心臟起搏細胞還是蟋蟀，也無論是神經元還是螢火蟲。

我們能夠證明，對于任意數量的振子，無論它們如何啟動，這個廣義的系統幾乎總是會達到同步。證明中一個關鍵的要素是“吸收”的概念，簡單來說就是，如果一個振子刺激另一個振子超越了閾值，它們便會永遠保持同步，仿佛一個振子吸收了另一個。在我的計算機實驗中，吸收是顯而易見的，振子會像雨滴一樣融合。它們同樣也是不可逆的：一旦兩個振子一起發射，它們就再也不會自己分開，因為它們的動力學特性完全相同。此外，它們與其他振子的耦合也完全相同，所以即使被其他振子刺激，它們也會保持同步，因為它們受到的刺激是相同的。因此，吸收的作用就像棘輪，總是會把系統推向同步。

這個證明的核心是，一系列的吸收把振子鎖在不斷增長的集群中，直到它們最終凝聚成一個龐大的群體。如果你不是數學家，你可能會好奇如何去證明這樣的東西。系統有著無窮多的不同的啟動方式，如何才能包含所有的可能性？如何確保會發生足夠多次的吸收，使系統一路走向最終的同步？

我會在下文概述原因，不必太擔心具體的細節。這里只是想要給你一種如何建立這種證明的意識。現在你所期待的證明并不像你經歷過的高中幾何證明那樣，經常以一種機械、專業的方式出現。完成一個數學證明實際上是一個非常具有創造性的過程，充滿了模糊的想法和圖景，特別是在證明的初期，而那些嚴謹的證明后來才會出現。

 

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第一步是列出所有可能的起始狀態。例如，讓我們重新考慮兩個振子的情形。由于有佩斯金的頻閃方法，我們無須在所有時刻都觀察振子，觀察每個周期中的一個時刻就足矣。我們選擇振子A發射后返回零位的時刻，那么振子B可能位于零電位與閾值之間的任意位置。將B的電壓視為數軸上的一點，零電位是0，閾值是1，我們可以看到不同的可能性組成了一個線段。這個一維線段包括了系統所有可能的起始條件（因為我們知道A位于0點，剛剛釋放回到零位；B的電壓是唯一的變量，一定位于0和1之間的線段上的某個位置）。

3個振子創造了一個更大的概率空間。現在我們需要了解兩個數字：鑒于A剛剛釋放回到0點，我們仍然需要指定這一刻振子B和C的電壓數值，我們要看到這兩個概率的分布，即B和C電壓的所有組合。與幾何學上與一對數字對應相似，我們可以把它們看作二維空間中一個點的橫縱坐標。

我們畫出x、y平面，與高中數學類似，x軸為橫坐標，代表A發射時B的電壓。y軸為縱坐標，代表同一時刻C的電壓。一對電壓值便可表示為此平面中的一個點。

因為我們允許B和C的電壓可以獨立地在0和1之間自由變化（包含所有的可能性），相應的點便在一個正方形區域內移動。正如旋轉蝕刻素描上的兩個旋鈕在正方形屏幕上移動機械筆。

3個振子的結果是，所有可能的初始條件構成了一個正方形區域：一個軸表示B，另一個表示C。在這里，我們不需要為A建立一個軸，因為A的起始位置總是在0點，通過我們對系統的定義便可以知曉（見圖1-2）。

模式變得清晰了。隨著振子的增加，我們需要增加更多的維度來說明所有的可能性。4個振子需要一個立方體來表示初始條件，5個振子則需要一個四維超立方體來表示，而n個振子則需要n–1維的超立方體來表示。這聽起來令人難以置信，但如果你嘗試去描繪它的話，它確實如此。但是在數學形式上，處理所有維度的方法都是一樣的，并不存在新的困難。所以，我選擇了繼續關注3個振子的情形，它包含了所有的主要思想。

 

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下一步是將動力學狀態（即系統隨時間的演化）轉化成為我們正在繪制的圖形框架。我們的目標是預測系統在給定振子B和C的初始條件下，最終是否會同步。

你可以想象一下我們讓系統運行后會發生什么。所有振子都朝向閾值上升，然后發射，最終回到零位；它們也同樣會對其他振子的刺激做出反應。為了去除冗余的信息，我們再次利用頻閃法，讓系統在黑暗中運行，直到下一次振子A發射后回到零位，振子B和C做出反應。然后打開閃光燈，用照片記錄下B和C的新位置。

在幾何圖形中看來，正方形中的舊點就像剛剛跳躍到了一個新點，即B和C更新后的電壓。換句話講，系統的動力學演化等同于一次轉變，即把正方形中任意給定的點轉移到新的一點，轉移的依據是一些復雜的規則，取決于充電曲線的形狀和刺激的大小。

這個過程是可以重復的，新點可以視為起始點，然后通過變換轉移到其他位置，它一次次地重復，蹦蹦跳跳地從正方形中的一個點跳躍到另一個點。如果系統注定會同步，那么這個點最終會跳躍到正方形的左下角，即電壓坐標為（0，0）的點，這意味著兩個振子同時到達了零電位。為什么會是這個角落？因為這是振子A的位置。根據我們對頻閃的定義，A剛剛發射并復位，所以它的電壓為0。在同步狀態下，其他兩個振子的電壓也是0。

原則上，針對每個初始點的情況，都可以計算出最終結果。如果所有振子最終都同步發射，那么我們就把這個初始點稱為“好點”，否則就是“壞點”。我和倫尼從未找到一種方法來準確判斷每個點的好壞，但我們設法證明了幾乎所有的點都是好點。壞點雖然存在，但是數量很少而且十分稀疏，把它們集中起來并不占面積。換言之，如果你隨機選取一個點，完全不可能選到壞點。

這聽起來或許很荒謬：如果壞點存在，你或許認為運氣總會讓我選到它，但事實上并不會發生。這就像往圓靶上擲飛鏢，并要求它精確地落在兩個分數之間的分界線上，這已經非常不可能了，而現在我們知道分界線沒有寬度（就像要求它沒有面積一樣），這時你就可以明白為什么隨機的投擲永遠不會滿足要求了。

這是倫尼對于壞點的看法，雖然我們對好點更感興趣。他的策略很容易讓人聯想到藝術設計中的負空間概念，即想要了解一個物體就要去了解物體周圍的空間，特別是他找到了一種方法可以證明壞點不占面積。

為了表現出論證的風格，我們可以專注于壞點中的壞點，我將這些點稱為“極壞點”。這些是抵抗同步趨勢最強烈的點，它們從未經歷過吸收。而當系統從極壞點啟動的時候，沒有任何一對振子會同步，更別說整個群體了。

為了了解為什么極壞點不占面積，我們把它們看成一個集合，進而檢驗當我們把變換應用到該集合中的所有點時，會發生什么。每個極壞點都會跳到其他地方，但變換后它仍是極壞點。這幾乎是個無限循環：如果一點永遠不會被吸收，那么經過一次變換后，它仍然永遠不會被吸收。因此，新點還是極壞點。由于初始集合包括所有的極壞點（根據定義），所以這個新點必定潛伏在其中的某個地方，再從這里開始新的變換。

結論是，變換后的集合完全落在初始區域之內。更直觀地講，就像減肥廣告中經常使用的“減肥前”和“減肥后”的對比照片那樣。變換后的集合，即“減肥后”的照片，完全包含在了“減肥前”的照片之內，正如減肥廣告所承諾的那樣。

到目前為止，我們的論據中尚未使用任何關于充電曲線形狀以及刺激大小的信息。當最終把這些細節考慮在內的時候，我們遇上了一個乍看上去似乎有些矛盾的問題，然而它實際上是論據的要點。我和倫尼能夠證明“減肥前”和“減肥后”的變換有點像復印機的放大功能。任何一組點經過變換后都會放大，這與你選擇的點的集合無關，就像與你放在復印機上的圖片無關一樣。而任何一組點的區域都會增大，特別是極壞點的集合也會放大。這里需要注意的是，這意味著極壞點的集合膨脹了，而不是收縮了，似乎與我們之前得出的結果相矛盾。更準確地說，變換后的極壞點的集合必須落在初始集合的內部，而現在它的范圍卻變大了，這似乎是不可能的。唯一讓兩個結論兼容的方法是：初始集合不占據任何區域，就像“減肥前”的照片是一根棍子的形象，這樣就不存在矛盾了。當乘以一個大于1的數字時，它的面積仍然是0，所以變換后的集合可以位于初始區域內部。這正是我們想要展示的：極壞點不占據任何面積。所以如果你隨機選取初始狀態的話，那么你永遠無法選取它們。這就是這個模型中同步一定會發生的原因。

同樣的論據也適用于任意數量的振子，當有4個或更多的振子時，需要對模型進行輕微修改，用立方體或超立方體替換二維平面。在任何情況下，起始點位于壞點的概率總是0，因此佩斯金是正確的。在他的振子模型中，每個振子完全相同，并通過脈沖相互耦合，在這種情況下，每個振子最終都會一齊發射。

為了繼續深入這個證明，我們發現佩斯金的漏電假設是非常關鍵的，否則從“減肥前”到“減肥后”的變換不會使區域擴大，而全部的論證都會崩潰。事實上，它必須崩潰，因為沒有這個假設，這個理論就是錯誤的。如果充電曲線向上而不是向下彎曲，即如果電壓加速上升到閾值，我們的模擬顯示系統未必會同步，這些振子也可能會陷入一種隨機混亂發射的模式。

當我第一次對我們的工作成果發表演講的時候，這個微妙的漏電假設經常會讓其他數學家犯錯誤。在我還未來得及解釋的時候，一些質問者就會打斷我，說這個理論毫無價值，振子毫無疑問會同步，因為它們完全相同且彼此之間的耦合完全一樣。我還能期望什么呢？但這種反對太膚淺了，它忽略了充電曲線形狀的微妙影響。只有當曲線朝正確的方向彎曲的時候，同步才必定會發生。用生物學術語講，充電曲線的形狀決定了刺激是在周期開始（靠近零電位）時更有效，還是在周期結束（靠近閾值）時更有效。當曲線如佩斯金的模型一樣向下彎曲的時候，對于一個給定的刺激電壓，曲線上靠近閾值的振子會移動更大的相位，從而確保系統走向同步。然而，想要了解其原因，就需要進行復雜的計算，而且一定不是顯而易見的。

我們對佩斯金猜想的證明是首個對于多振子脈沖耦合問題的嚴格解釋。然而，與真正的螢火蟲或心臟起搏細胞相比，我們的模型是經過簡化的。它假定，一個振子的發射總是刺激其他振子向閾值移動，從而超前它們的相位，而真正的生物振子通常會同時超前或延遲振子的相位。此外，泰國的螢火蟲最為擅長同步，這個物種被稱為屈翅螢（pteroptyx malaccae）。它們使用的是一種完全不同的策略，即通過不斷調整自己的時鐘頻率，而不是調整相位，來響應接收到的閃光。換句話說，它們是在使自己的生物鐘變快或變慢，而不是把分針前后撥動。通過進一步假設所有振子都是完全相同的，該模型忽略了任何真實的生物群體中所固有的遺傳差異。最后，我們假定所有振子之間的相互影響是相同的，這對于心臟起搏細胞是一個粗略的近似假定，事實上，心臟起搏細胞主要影響的是與它鄰近的細胞。鑒于分析中的各種局限，我們對它將要引起的反響毫無準備。

 

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接下來的短短幾年中，共有百余篇關于脈沖耦合振子的論文發表，這些科學家遍及從神經生物學到地球物理學的各個學科。在神經生物學中，研究神經網絡的理論家已經開始對流行方法感到不耐煩。流行方法主要通過描述神經元的平均發射速率（每秒鐘的尖峰個數）來粗糙地描述神經元，而不是根據尖峰自身的實際時間。這個脈沖耦合振子的新框架完全符合時代的情形和需要。

由于科學社會學發展中的一次意外，或是因為一種神秘的時代思潮，在20世紀90年代早期，其他領域的科學家也在思考這些系統。例如，加州理工學院的著名生物物理學家約翰·霍普菲爾德（John Hopfield）指出了脈沖耦合神經元與地震之間的關系。在簡化的地震模型中，由于地殼板塊不斷相互拉扯，產生的應力不斷增大，直到到達一個閾值，導致板塊突然滑動，以一次大爆發釋放積蓄的能量。整個過程很容易讓人聯想起神經元電壓的逐漸上升和突然發射。在地震模型中，一個板塊的滑移可能足以引發其他板塊的滑移，正如神經元放電可以引發大腦中其他神經元發射的連鎖反應。這種級聯的傳播便會引發地震或癲癇發作。根據系統中其他要素的具體配置，結果可能會是輕微的隆隆聲，也可能是一場大地震。

相同的數學結構也會出現在其他交互系統模型中，從森林大火到大規模物種滅絕。每一種情況下，都會有某一個體受到越來越大的壓力，逐漸趨向閾值，然后突然釋放，并把壓力傳給其他個體，這有可能引發多米諾骨牌效應。在20世紀90年代早期，具有這種特征的模型風行一時。對這種連鎖反應的統計分析結果多數微不足道，但也有一些是災難性的。物理學家伯·巴克（Per Bak）和他的合作者就對統計結果，連同他們所謂的自組織臨界性一起進行了理論研究。

霍普菲爾德的見解是，自組織臨界性可能與脈沖耦合振子系統的同步密切相關。這兩個領域之間可能存在的誘人關系催生了探討其各種可能性的數十篇論文，其中的插曲也體現了利用數學揭示貌似毫不相關的現象之下潛在的統一方法。

我們的工作成果還引起了媒體的關注，很大程度上是因為它與螢火蟲相關，這勾起了人們對于童年時代的回憶——在夏日的夜晚把這些發光的昆蟲捉進玻璃瓶中。拜新聞報道所賜，我于1992年收到了一封來自田納西州諾克斯維爾市的一名叫琳恩·福斯特（Lynn Faust）的女士寄來的信。她準備用一種優雅謙遜的方式，打破已經持續了幾十年的螢火蟲同步的神話。她在信中寫道：

 

我確信你意識到了這一點，但是以防萬一，在田納西州埃爾克蒙特附近的大霧山國家公園中也存在一種群體同步的螢火蟲。這種螢火蟲在6月中旬的每晚10點左右“開始活動”。它們先是熄滅6秒鐘；然后便是完美的同步，數千只螢火蟲在3秒內迅速閃亮6次，隨后又是6秒的黑暗。

我們在埃爾克蒙特有一間小屋（公園管理人員定于1992年12月將其拆除），據我們所知，只有在這一小片區域，才有這種特殊類型的群體同步的螢火蟲存在。

它們十分美麗，與那些黃昏后就開始閃爍的普通螢火蟲非常不同。

從那間小屋旁越過小溪，山坡上面的螢火蟲會比山下的稍微提前一些開始它們的閃光周期，所以光點看上去就像“傾瀉而下的螢火蟲瀑布”。

 

琳恩寫信給公園管理人員，表示對他們收回埃爾克蒙特居民房屋的計劃非常擔憂，因為這可能會在科學家研究這些螢火蟲之前破壞它們的棲息地。這個奇觀在公園的其他地方都未曾有過，就算在一公里之外都沒有，這向琳恩暗示了當地居民一定做了使這種奇觀成為可能的事情。她猜測，其中的關鍵可能是剛被修剪過的草坪。50年來，埃爾克蒙特居民大約每兩周修剪一次草坪，這使得螢火蟲幼蟲可以鉆進短如苔蘚一般的草叢過冬。同樣在這片草叢中，它們春天孵化、夏天繁殖。總之琳恩認為，如果沒有埃爾克蒙特周圍的居民修剪草坪，這些螢火蟲可能就會永遠從科學界消失。

為了證實她的草坪假說，琳恩注意到，自己發現了螢火蟲最集中的地方。正是靠近小屋并延伸到修剪過的草坪的區域……不再定期修剪草坪的萊姆·歐文比大叔家已經沒有幼蟲了。15年來，從邁納·麥克金納的小屋到杰克小溪之間的草坪已經被森林所取代，而此處的螢火蟲數量明顯減少。

琳恩同樣擔憂失去她的小屋和社區。琳恩一家人享受螢火蟲的燈光表演已經40年了。每年6月，他們家三代人都會將自己裹在毯子里，靜靜地坐在黑暗的門廊上，等待節目的上演。

琳恩一家人如此熟悉的景象對于科學來講是如此新奇。琳恩家后院的觀測報告可能會成為西半球螢火蟲同步研究的首個完備案例。自從20世紀初《科學》雜志上爆發爭論之后的數十年中，人們都武斷地相信這種奇跡永遠不會在美國，只會出現在亞洲和非洲。我讓琳恩與喬納森·科普蘭（Jonathan Copeland）取得了聯系，喬納森·科普蘭是佐治亞南方大學附近的一位螢火蟲研究者。他同他的合作者，康涅狄格大學的安迪·莫采夫（Andy Moiseff）證實，琳恩家附近的螢火蟲是同步閃光的，相互之間的閃光時間差不超過0.03秒。

盡管埃爾克蒙特地區于1992年被大霧山國家公園接管，但是這些螢火蟲并沒有受到影響，“燈光秀”已經成為旅游項目。至于琳恩·福斯特，她仍在繼續探索著自然界中無處不在的同步，依然繼續著自己的新發現。在一封1999年給我的來信中，琳恩寫道：“這個春天，我注意到的不過又是一種簡單的同步：當四只家養雄火雞在春季交配時節聚在一起的時候，頭火雞先叫一聲，隨后它們就會圍成一圈，齊聲‘咯咯’叫。”

 

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并非所有人都懂得欣賞動物界迷人的同步現象。1993年5月18日，《國家詢問報》刊登了一篇文章，題目是“政府，你將大把的稅收用于研究婆羅洲（一半屬馬來西亞，一半屬印尼）的螢火蟲，太不明智了！”這篇文章嘲笑國家科學基金會為科普蘭的一個提案提供資金，文中寫到，來自威斯康星州的共和黨議員湯姆·佩特里（Tom Petri）表示：“我認為這項研究并沒有什么啟發性，如果是我，我會駁回這個提案。花納稅人的錢研究螢火蟲，聽上去可不是個好主意。”

我們很難責備佩特里議員沒有發現關鍵所在。研究螢火蟲的價值將帶給我們無盡的驚奇。例如，在1994年以前，網絡工程師經常被路由器之間通信的自發搏動所困擾，直到他們認識到這些機器的行為就像螢火蟲，定期地交換信息使它們在不經意間形成了同步。原因確定之后，該如何解決信息擁堵就顯而易見了。有電子工程師設計了一個分散的架構，使計算機的時鐘電路更為高效，這種設計模仿了螢火蟲低成本、高可靠性實現同步的策略。這種卑微的生物甚至有助于拯救人類的生命。就在佩特里議員的嘲諷登報的同一星期，《時代周刊》的一篇文章中寫到，醫生們借用螢火蟲的發光酶，即熒光素酶，來加快對治療耐藥結核菌的藥物進行測試。

除了給工程師帶來啟發以外，螢火蟲的群體行為對于整個科學界同樣具有更廣泛的意義。它體現了一個復雜的自組織系統為數不多的幾個容易處理的實例之一，數以百萬計的相互作用同時出現，此時每個個體都在改變其他個體的狀態。實際上，當今科學界所有主要的懸而未決的問題都具有這種復雜的特征，正如當細胞癌變時單個細胞中的連鎖生化反應以及它們的破壞作用；股市的繁榮與崩潰；意識從大腦中數萬億個神經元的相互作用中涌現；生命之源從原始海洋的化學反應網絡中誕生。所有這些現象都涉及連接到復雜網絡中的海量個體，每種情況都會自發涌現出驚人的模式。我們身邊的豐富世界在很大程度上就是由自組織造就的奇跡。

然而，我們的大腦并不善于處理這些問題。我們的思考方式習慣于集中控制，清除指揮鏈，以及直截了當的因果邏輯。但在巨大的相互連接的系統中，每個個體最終都會影響到所有其他個體，這樣一來，我們標準的思考方式便會崩潰。簡單的圖片和口頭辯論都顯得蒼白無力、目光短淺。在經濟學中，當我們試圖預測減稅或利率變化的影響時；在生態學中，當一種新農藥通過食物鏈蔓延，產生意想不到的可怕后果時，我們總是深受這類問題的困擾。

螢火蟲問題帶來了許多相同概念上的挑戰，盡管它顯然比經濟學或生態學問題要簡單得多。我們對于生物體（螢火蟲）的性質、行為（有節律地閃光）及相互作用（接收到光后自動調整）的了解，要遠多于全球市場和生態網絡，因為世界上有太多形形色色的公司、千奇百怪的物種以及它們之間未知的交互模式。但即便如此，理解螢火蟲問題仍不容易。事實上，它處于我們當今掌握的知識的邊緣。因此，這是一個理想的起點，可以讓我們學習數學如何幫助我們解開自發秩序的秘密。同時，這又是一個絕好的研究案例，可以讓我們了解在如今這個原始的探索階段，它能幫助我們做些什么。

 

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雖然同步在生物群體中無處不在，但它的作用并不總是很明顯。例如，螢火蟲為何要一齊閃光？生物學家們至少提供了10種看似合理的解釋，最古老的一種被稱為“燈塔假說”。數十年前我們就已經知道，只有雄性螢火蟲會同步閃光，根據這種理論，我們可以認為燈光秀是針對雌蟲的，是對雌蟲的一種集體挑逗。通過一齊閃光，雄性螢火蟲增強了引誘信號，光束可以穿越長達數公里的叢林蔭蔽來引誘雌性螢火蟲，否則雌性螢火蟲不會看到它們之中的任何一只。這可能就是為什么在草木茂密的地區，例如泰國和馬來西亞的叢林，以及琳恩·福斯特小屋后面的森林，同步現象比較常見，而在美國東部的開闊草地上卻很少。可以想見，開闊草地上的螢火蟲無須同步發光便可以輕松幽會。

同步的第二個可能的優點是，雄性螢火蟲可能會得到幸運女神的眷顧。一只雌性螢火蟲看到了與某只雄性螢火蟲酷似的鄰居，可能會因混淆而與其交配。在這一點上，同步對迷惑食肉動物也同樣有益，與群體混在一起總是最安全的。最新的理論是，同步可以反映出競爭關系，而非合作：每一只螢火蟲都試圖成為第一只閃光的蟲子（因為雌蟲似乎更偏愛這種雄蟲），但如果每一只螢火蟲都遵循這種策略，那么同步注定會自發出現。

其他許多生物也是如此，群體的同步在某種程度上與繁殖有關。周期蟬會藏在地下長達17年以躲避它們的天敵，然后數以百萬計的蟬會同時破土而出，在一個月內完成交配，隨后死亡。成群的雄性招潮蟹中，每一只都會揮舞著那只滑稽的大螯，環繞著雌蟹，以此來吸引雌蟹。（這場景就像很多樂隊指揮在共同指揮同一名演奏者。）

對于人類而言，同步也會出現在女性身上。大多數女性都熟悉月經同步的現象，作為姐妹、室友、好友或同事，很多女性會發現她們的經期逐漸趨于同一天。長期以來，月經同步一直作為趣聞逸事，直到瑪莎·麥克林托克（Martha McClintock）首次對其進行了科學記錄。作為馬薩諸塞州韋爾斯利女子學院心理學專業的一名本科生，瑪莎研究了135名女同學，讓她們記錄下自己整個學年的月經周期。10月時，女性好友和室友們的月經周期平均相隔8.5天，但到了第二年3月，她們的平均間隔時間縮短為5天，統計數值顯著降低。而隨機搭檔的女性對照組則沒有出現這種變化。

關于同步機制有著各種各樣的猜想，其中最可靠的猜測認為它與信息素有關，信息素是一種不確定的無味化學物質，以某種方式傳遞著同步信號。有關信息素的首個證據來自生物學家邁克爾·拉塞爾（Michael Russell）在1980年完成的一份實驗報告。他的一個同事，吉納維芙·斯維茨（Genevieve Switz）注意到了自己生活中的一種現象：當夏季與一名女性朋友同居的時候，這位朋友的經期就會與她趨近，秋天她們分居以后，她們的經期就會分開。這暗示著吉納維芙是一個強大的同步器。拉塞爾試圖確定吉納維芙身上的何種物質如此引人注目，在實驗中，吉納維芙把化妝棉放在腋下，每天把收集的汗水送給拉塞爾。隨后拉塞爾將其與酒精混合在一起，并把“吉納維芙的精華”涂在女性受試者的上嘴唇上，一周三次，持續一個月的時間。

實驗結果令人驚訝：4個月后，受試者的平均經期與吉納維芙相差3.4天，而實驗開始時相差9.3天。相比之下，對照組（上嘴唇只涂酒精）的經期則無明顯變化。顯然，吉納維芙汗液中的某種物質傳遞了有關她月經周期的信息，通過這樣一種方式影響了其他得到信息的女性的月經周期。

而后來的研究就沒有這樣簡單明確了。有些實驗發現了同步在統計學上的證據，有些則沒有。質疑者依據相互矛盾的數據，將同步視為只是微弱的作用或是巧合。現為芝加哥大學生物學家的麥克林托克最近的工作成果則暗示了完全相反的結果。他們的研究表明，月經同步只是一個更大現象所表現出的最明顯的結果，這種現象便是女性之間的化學通信。在1998年進行的一個實驗中，麥克林托克和她的同事凱瑟琳·斯特恩（Kathleen Stern）發現，如果她們在女性月經周期的不同時間點上從她們的腋下獲取汗水試劑，并涂在其他女性的上嘴唇上，捐贈者的分泌物會以一種規律的方式使接受者的月經周期發生偏移。在月經周期開始時，即排卵前的卵泡期提取的試劑，傾向于縮短接受者的月經周期。換句話說，接受者的排卵時間會比先前的記錄提前數日。相比之下，在排卵期提取的試劑會延長接受者的月經周期。在黃體期，即從排卵后到月經來潮的前一天提取的分泌物，則對月經完全沒有影響。

其中的言外之意是，親密群體中的女性總是會提前或推遲彼此的月經周期，通過信息素無意識地參與到無聲的對話中，可能產生的結果就是月經同步。但是鑒于信息素的信號會促使經期同步，也會使經期差異擴大（這取決于這些信號在每月的什么時間產生），因此，同步并非一定會發生便不足為奇了，異步甚至反同步（周期完全相反）也是可能的。事實上，這些情況同樣也被觀察到了。

這種化學通信的功效仍然是一個謎。可能是女性們無意間在努力與朋友們一起排卵和受孕，以使她們分擔育兒和哺乳的義務，并錯開對立者的月經周期，避免與她們競爭稀缺資源。這聽上去遙不可及，但是其他哺乳動物中也存在這種現象。在同步群體中，雌性老鼠群會比單獨的雌鼠撫養出體型更大、更健康的后代。如果群體中的所有雌性互相合作的話，那么生殖同步對所有個體都有益。

從數學角度看，麥克林托克的數據證實了你的猜測：作為耦合振子，女人比螢火蟲要微妙得多。個體之間的生化促進和延遲并不總是強迫她們趨于同步，這點與東南亞的螢火蟲全年的每個夜晚都同步閃光不同。那些螢火蟲和心臟起搏細胞不可避免的同步是沒有回旋余地的，非常呆板，鑒于此，這種現象很少在其他生物群體中發現。例如女人們，她們的大多數振子會在某些環境中同步，在其他環境中則不同步。

現在看來，我們在前文中設想的模型看上去太簡單了。雖然它幫助我們理解了在特定條件下同步是不可避免的，但它沒有考慮其他因素。更完善的耦合振子理論應該可以預測特定的一組振子是否會同步，并告訴我們哪些因素是決定性的。

這套理論同樣應該考慮振子相互作用的所有方式。回想螢火蟲用瞬時脈沖（光的閃亮）互相交流，我們的理論模型忽略了它們除去閃光周期之外的其余時間里的相互作用，而女人每時每刻都在受其他振子的影響。這兩種耦合類型在自然界中都很常見，但現有的模型只考慮了脈沖。改進后的模型應該同樣適用于持續的相互作用。

此外，我們目前假定給定群體中的振子都是完全相同的，但是真實的振子總是各種各樣的，周期長度存在差異。例如某位女性的月經周期是25天，而另一人卻是35天，所有其他種類的生物振子都顯示出了周期長度的統計分布。甚至表面看上去完全相同的人造電子振子和機械振子也并非完全相同，因為制造過程中總是存在微小的誤差，或是材料性能的變化。

這些難題極大地提升了數學方面的困難程度。希望擁有一個更逼真的模型是一回事，構建一個容易處理的模型是另外一回事。如果我們的模型像我們想要描述的現象一樣令人費解，那么它將一無所獲。這使得數學建模既是一門科學，也是一門藝術：一個優雅的數學模型即意味著簡潔與逼真之間的恰當折中。今天，我們擁有了一個美麗的同步模型，就上述特點而言可謂恰如其分，它的創建是三位先驅歷經30年共同努力、不斷積累的結果，其中就包括20世紀最有遠見、最離經叛道的思想家之一。