2.1 河流生態(tài)系統(tǒng)基礎(chǔ)理論研究

2.1.1 河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能

河流生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜的系統(tǒng)，根據(jù)組成河流生態(tài)系統(tǒng)的基本條件及各要素的功能和作用可以分成3個(gè)結(jié)構(gòu)。

（1）空間結(jié)構(gòu)：主要反映河流的水文地理、地貌、形態(tài)。如水系組成，河網(wǎng)、湖泊、沼澤、海洋河口及其連接方式；河道地貌形態(tài)，如順直河道、彎道、汊道、江心洲灘、岸灘濕地；河道縱橫斷面形態(tài)，如縱橫斷面形狀、比降、河寬、水深。

（2）物質(zhì)結(jié)構(gòu)：非生物物質(zhì)，如水、泥沙、溶解質(zhì)；生物物質(zhì)，如動(dòng)物、植物、微生物、生物種群及群落。

（3）能量結(jié)構(gòu)：太陽輻射、水流的位能、動(dòng)能、海洋潮汐能的轉(zhuǎn)換變化及水體間熱能交換。

河流生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)完整的連續(xù)體，上下游和左右岸構(gòu)成一個(gè)高度連通的、完整的體系，其功能可分為自然功能和社會(huì)功能。河流生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)類型及其功能見表2-1。

2.1.2 河流生態(tài)系統(tǒng)相關(guān)概念

在河流生態(tài)學(xué)范疇內(nèi)，相繼提出了一系列的概念和理論，這些理論為河流生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)以及水庫生態(tài)調(diào)度提供了理論基礎(chǔ)。下面主要介紹與水庫生態(tài)調(diào)度有關(guān)的相關(guān)生態(tài)概念。

（1）河流連續(xù)體概念（River Continuum Concept）：應(yīng)用生態(tài)系統(tǒng)的觀點(diǎn)和原理，把由低級(jí)至高級(jí)相連的河流網(wǎng)絡(luò)作為一個(gè)連續(xù)的整體系統(tǒng)對(duì)待，強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的群落結(jié)構(gòu)及其一系列功能與流域的統(tǒng)一性。這種由上游的諸多小溪至下游大河的連續(xù)，不僅指地理空間上的連續(xù)，更重要的是指生態(tài)系統(tǒng)中生物學(xué)過程及其物理環(huán)境的連續(xù)。按照河流連續(xù)體理論，不規(guī)則的線性河流單向連接，下游河流中的生態(tài)系統(tǒng)過程同上游河流直接相關(guān)。河流連續(xù)體概念概括了沿河流縱向有機(jī)物數(shù)量和時(shí)空變化、水體攝食功能類群的結(jié)構(gòu)和資源的分配，使得河流生態(tài)系統(tǒng)特征的預(yù)測(cè)成為可能。根據(jù)這一概念：在源頭或近岸邊，生物多樣性較高；在河中間或中游因生境異質(zhì)性高生物多樣性最高；在下游因生境缺少變化而生物多樣性最低。河流連續(xù)體概念河流生態(tài)系統(tǒng)作為一個(gè)整體對(duì)待，對(duì)河流進(jìn)行流域一體化的綜合管理的概念非常關(guān)鍵。因此，在開展水庫生態(tài)調(diào)度時(shí)候，應(yīng)該將河流系統(tǒng)看作一個(gè)整體進(jìn)行研究。

（2）洪水脈沖概念（Flood Pulse Concept）：主要描述河道水流進(jìn)入洪泛平原的漲落的季節(jié)變化過程，生物適應(yīng)該過程，濕地也依賴該過程；洪泛濕地的生物和物理功能依賴于江河進(jìn)入濕地的水的動(dòng)態(tài)，洪泛濕地上植物種子的傳播和萌發(fā)，幼苗定居，營養(yǎng)物質(zhì)的循環(huán)，分解過程及沉積過程均受洪水過程影響；河流生態(tài)系統(tǒng)的主要生物過程包括生產(chǎn)、分解和消費(fèi)均由洪泛平原驅(qū)動(dòng)。洪水脈沖理論認(rèn)為，河流的脈沖式變化是河流洪泛區(qū)生物區(qū)系最主要的控制因子，洪泛區(qū)與河流主河道之間的側(cè)向水力聯(lián)系，以及洪泛區(qū)內(nèi)部的營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)，與河流連續(xù)統(tǒng)理論的營養(yǎng)螺旋相比，對(duì)河流洪泛區(qū)系統(tǒng)生物區(qū)系的作用更為直接。洪水脈沖實(shí)際上是水文事件中的一個(gè)特殊事件，其屬性包括洪水量級(jí)、洪泛范圍、脈沖時(shí)間、淹水時(shí)間、脈沖形狀，可預(yù)見性等，在河流生態(tài)系統(tǒng)理論中，從恢復(fù)的角度洪水脈沖概念是最重要的。在開展?jié)竦鼗謴?fù)時(shí)，一方面應(yīng)考慮洪水的影響，另一方面可利用洪水的作用，加速恢復(fù)退化濕地或維持濕地的功能。

（3）序列不連續(xù)體（Serial Discontinuity Concept）：主要是針對(duì)人類活動(dòng)造成河流連續(xù)性破壞而提出的理論，河流不連續(xù)包括河床地貌的不連續(xù)、水文要素的不連續(xù)、水力學(xué)條件的不連續(xù)以及生物種群結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)不連續(xù)等。如水庫蓄水造成河流水文要素的不連續(xù)，表現(xiàn)在河川徑流在時(shí)間上重新分配，下游河道徑流變化幅度有所減小，季節(jié)性變化減弱，洪、枯水時(shí)間改變，年平均徑流量和洪水頻率減小等。同河流連續(xù)體概念相比，序列不連續(xù)體在河流生態(tài)學(xué)的理解方面是既有繼承又有發(fā)展，主要表現(xiàn)在：首先，它強(qiáng)調(diào)了人為干擾（如水庫等）對(duì)河流系統(tǒng)的影響，比較真實(shí)地反映了客觀現(xiàn)象；其次，它繼承并且發(fā)展了河流連續(xù)體概念；第三，它揭示了水庫存在的前提下河流生態(tài)系統(tǒng)的一些變化規(guī)律。

（4）Shelford耐受性法則（Shelford's Law of Tolerance）：在最小因子法則的基礎(chǔ)上提出的，該法則認(rèn)為生物不僅受生態(tài)因子最低量的限制，而且也受生態(tài)因子最高量的限制。這就是說，生物對(duì)每一種生態(tài)因子都有其耐受的上限和下限，上下限之間就是生物對(duì)這種生態(tài)因子耐受范圍，其中包括最適宜生存區(qū)，其中，生態(tài)因子是指環(huán)境中對(duì)生物生長(zhǎng)、發(fā)育、生殖、行為和分布有直接或間接影響的環(huán)境要素，如溫度、濕度、食物、氧氣和其他相關(guān)生物等。限制因子是指在眾多的生態(tài)因子當(dāng)中一種或少數(shù)幾種因子限制生物生存和繁殖的關(guān)鍵性因子。而耐性限度是指生物物種能夠在環(huán)境條件一定范圍內(nèi)生存和繁殖也即生物種在其生存范圍內(nèi)，對(duì)任何一個(gè)生態(tài)因子的需求總有其上限與下限，兩者之間的距離就是該種對(duì)該因子的耐性限度，耐性限度曲線圖如圖2-1所示。一般生物耐受范圍包括最適宜生存區(qū)、生理受抑區(qū)和不能忍受區(qū)，不同生物的耐受范圍一般是不相同的。

除了以上基本理論概念外，還有許多相關(guān)理論概念，如中度干擾假說概念、生物多樣性概念、地帶分布概念、營養(yǎng)螺旋概念、河流水力概念、河流生產(chǎn)力概念、流域等級(jí)概念等，這里不一一介紹。

2.1.3 水庫蓄水對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響

水庫攔蓄河流改變了原來自然生態(tài)系統(tǒng)的組成與結(jié)構(gòu)，阻斷了生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)與能量循環(huán)，必然會(huì)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)造成某些影響，其影響主體既包括生物個(gè)體，也包括生物群體甚至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。水庫對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響研究是進(jìn)一步開展水庫生態(tài)調(diào)度研究的基礎(chǔ)依據(jù)，這也是近幾年來人們關(guān)注和研究的熱點(diǎn)問題。

水庫對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響主要表現(xiàn)在非生物要素和生物要素兩個(gè)方面，同時(shí)根據(jù)其影響等級(jí)可以分為3個(gè)層次，如圖2-2所示。

第1級(jí)影響是水庫修建對(duì)河流水文特征、水質(zhì)變化的影響，泥沙含量、能量、物質(zhì)（懸浮物、生源要素等）輸送通量的影響。具體表現(xiàn)在：河道下泄流量減少、相應(yīng)流量變化、淹沒范圍、歷時(shí)和頻率的變化；水庫攔沙使得下泄泥沙含量減少，渾濁度降低；水庫及下泄水體溶解氧含量、氮含量、pH值、營養(yǎng)物等的改變。

第2級(jí)影響是河道結(jié)構(gòu)（河道形態(tài)、泥沙淤積、沖刷等）和河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能（種群數(shù)量、物種數(shù)量、棲息地等）的變化。具體體現(xiàn)在：河道的沖刷或淤積抬高；污染物含量增加導(dǎo)致浮游生物數(shù)量的增加；附著水生生物數(shù)量的增加；帶根植物和漂浮植物數(shù)量的增加；洪水減小使依賴于洪水變動(dòng)的物種受到負(fù)面影響，洪泛區(qū)內(nèi)營養(yǎng)物補(bǔ)充減小會(huì)使土壤肥力減小。

第3級(jí)的影響是兩者的綜合效應(yīng)，是水庫對(duì)河流系統(tǒng)生態(tài)效應(yīng)的最終體現(xiàn)。具體表現(xiàn)在：水情和物理化學(xué)條件（如水溫、渾濁度和溶解氧）的變化使得微型無脊椎動(dòng)物的分布和數(shù)量發(fā)生顯著變化（通常是種類減少）；由于洄游通道被堵以及水情、物理化學(xué)條件、初級(jí)生物和河道地貌等發(fā)生變化，魚的數(shù)量顯著變化；因洪泛區(qū)動(dòng)物棲息地環(huán)境的變化和河道通路阻斷引起鳥和哺乳動(dòng)物數(shù)量的變化。

河流生態(tài)系統(tǒng)響應(yīng)的3個(gè)層次表現(xiàn)出層層遞進(jìn)的關(guān)系，因此，研究水庫對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)的影響，首先必須研究水庫修建后河流水文、水力學(xué)學(xué)要素、泥沙、河床地形、水質(zhì)和水溫等生境要素的變化規(guī)律，這是研究水庫建設(shè)對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)影響的重要基礎(chǔ)。

2.1.3.1 水庫對(duì)非生生物要素的影響

從河流生態(tài)系統(tǒng)整體出發(fā)，水庫對(duì)非生生物的影響主要包括對(duì)水文、泥沙、水質(zhì)、河流地貌形態(tài)等的影響，本節(jié)從以上幾個(gè)方面分析水庫蓄水后各個(gè)要素的變化情況。

（1）水庫對(duì)河流水文水力要素影響。流速、流量以及水庫的泄流方式、頻率等對(duì)河流物理、化學(xué)和生物特征的影響具有重要作用，其中水力特性對(duì)河流生態(tài)系統(tǒng)具有決定作用。水庫蓄水對(duì)河流流量的調(diào)節(jié)，使下游河道流量的模式發(fā)生變化；大、中、小型水庫的運(yùn)行方式將產(chǎn)生不同的泄流方式（淺層泄流、深層泄流、溢流等），影響河流原有物質(zhì)、能量、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能，其影響程度取決于水庫的調(diào)度方案、泄流位置、溢流堰特性、蓄水庫容、泥沙沉積以及流域地貌等。水生生物生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)平衡依賴于河道平均水流、大小流量的頻率等。河流季節(jié)的流量變化，便于魚類產(chǎn)卵、遷徙，為河邊生物棲息地和洪泛平原的沼澤地、地下水補(bǔ)給水源、營養(yǎng)物質(zhì)。建庫引起河流水力條件的改變，導(dǎo)致河流、河岸、洪泛平原等各類生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生相應(yīng)的變化，進(jìn)而對(duì)河道地貌形態(tài)和河床地質(zhì)的穩(wěn)定性產(chǎn)生間接影響。

（2）水庫對(duì)河流泥沙的影響。水庫修建阻斷了天然河道，導(dǎo)致河道的流態(tài)發(fā)生變化，改變了河流的泥沙運(yùn)動(dòng)規(guī)律進(jìn)而引發(fā)河流上下游和河口的水文特征發(fā)生改變，這是建庫帶來的最大生態(tài)問題之一。河流水流速度降低，河水挾沙能力減弱，水體種的懸浮物或多或少地沉積下來，不僅影響到航道的運(yùn)用，而且減少水體的庫容，影響水庫的使用年限。水庫的回水沉積作用對(duì)河道形態(tài)也有影響，泥沙沉積在水庫底部，形成一個(gè)回水三角洲，此外，下游泥沙輸沙量急劇下降，泥沙的顆粒極配發(fā)生改變，水庫清水下泄也會(huì)沖刷河床、河岸，河流地貌形態(tài)發(fā)生改變，導(dǎo)致水生生物生境發(fā)生改變。輸水、輸沙條件的變化也導(dǎo)致其攜帶的營養(yǎng)物入海量的變化，改變了河口區(qū)的理化特性和生態(tài)平衡條件，影響魚類種群的數(shù)量，導(dǎo)致漁業(yè)產(chǎn)量下降，破壞了三角洲濕地生態(tài)系統(tǒng)，減少了生物多樣性，引起水體自凈能力的下降，可能導(dǎo)致河口區(qū)污染加劇。

（3）水庫對(duì)水溫的影響。水庫蓄水以后，它不僅可以調(diào)節(jié)天然河流流量的變化，而且還對(duì)庫區(qū)內(nèi)的熱量起到調(diào)節(jié)作用，水庫水溫分層的變化取決于各水庫當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件、入流水溫、水庫的運(yùn)行管理方式、取水口的位置和形式、進(jìn)出水量等各方面的情況，因此各水庫表現(xiàn)出不同的水溫分布形式。對(duì)于分層性水庫，從水庫不同高程出流的水質(zhì)有很大差別，其中夏季從分層水庫表層下泄的水體溶解氧高，水溫較高，水質(zhì)較好，但是營養(yǎng)缺乏。而從深水層下泄的水多含有大量離子成分、溶解氧低的低溫水，使下游水質(zhì)變壞，許多營養(yǎng)物質(zhì)可使得下游富營養(yǎng)化嚴(yán)重。水庫下泄低溫水對(duì)下游水生生物產(chǎn)卵繁殖生長(zhǎng)以及工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來一系列的影響。

（4）水庫對(duì)水質(zhì)的影響。水庫形成后，庫區(qū)流速減小，水庫的沉清作用顯著，有利于削減溶解礦物質(zhì)，減少渾濁度和生化需氧量，增加營養(yǎng)物質(zhì)濃度。水庫建成后，河流的稀釋自凈能力降低，入庫支流河道污染加重。水庫溫度一旦出現(xiàn)分層，水庫形成一種密度屏蔽，使底層冷水層變成厭氧微生物層。庫內(nèi)不溶解的固體物質(zhì)沉降在庫底產(chǎn)生富集現(xiàn)象。庫底浮游生物較少，缺乏氧氣。庫周圍污染源進(jìn)入水庫，經(jīng)水庫作用，使水質(zhì)變化更為顯著和激烈。此外，大壩建成后，在泄洪過程中，水與空氣中的氣體混合后一起釋放到壩下的深潭中，在流體靜力壓的作用下，空氣以氣泡的形式溶解到水中，使下游水域形成氣體過飽和狀態(tài)，不僅能致魚類氣泡病，而且會(huì)給水生生物帶來嚴(yán)重的危害，因此這些問題都應(yīng)該重視研究。

（5）水庫對(duì)河流地貌形態(tài)的影響。水庫蓄水?dāng)r截了大部分沉積物，下游河道由于沖刷變深變窄，使得沙洲、河灘和多重河道交織在一起的蜿蜒河流變成單一河道的河流，還使得河岸帶不穩(wěn)定，出現(xiàn)坍塌現(xiàn)象。靠近水庫下游的河床降低之后，會(huì)使附近的平原地下水也下降，增加了土壤的鹽漬化。同時(shí)，水庫下游被沖走的泥沙在更下游沉積下來，又抬高了河床。此外，水庫下游泥沙含量減少，導(dǎo)致了河口三角洲、沖積平原和海岸線不斷退縮，使得濱海地區(qū)受到了嚴(yán)重侵蝕。

2.1.3.2 水庫對(duì)生物要素的影響

水庫對(duì)生物要素的影響，主要是對(duì)陸地植被、藻類等水生植物、浮游生物、初級(jí)生物、無脊椎動(dòng)物、魚類、鳥類以及哺乳類動(dòng)物的影響。根據(jù)生物分類，簡(jiǎn)單介紹一下水庫蓄水的生態(tài)影響。

（1）水庫對(duì)植物的影響。首先水庫蓄水淹沒大面積陸地植被，對(duì)這些植被造成永久性破壞；對(duì)于水生植物的影響，水庫形成的前幾年，對(duì)浮游植物區(qū)系組成、生物量、初級(jí)生產(chǎn)力等都產(chǎn)生影響，常因藻類的大量繁殖而加重水庫的富營養(yǎng)化，影響水庫的水質(zhì)；對(duì)高等水生植物的直接影響主要是淹沒，間接改變了水域的形態(tài)特性、土壤、水的營養(yǎng)性能、水位狀況和原始種源，而影響了高等水生植物的生存和生長(zhǎng)。

（2）水庫對(duì)水生生物的影響。水庫蓄水，水域由河道型變?yōu)楹葱停沟盟鷦?dòng)物的區(qū)系組成發(fā)生了變化。對(duì)浮游生物，浮游生物數(shù)量大為增加；對(duì)魚類的影響較大，主要有迫遷，即水庫蓄水和泄水淹沒和沖毀魚類原有的產(chǎn)卵場(chǎng)地，改變產(chǎn)卵的水文條件，對(duì)洄游魚類的阻隔，大壩切斷了天然河道或江河與湖泊之間的通道，使魚類覓食洄游和生殖洄游受阻，對(duì)魚的傷害，魚類經(jīng)過溢洪道、水輪機(jī)等，因高壓高速水流的沖擊而受傷和死亡；對(duì)于底棲生物的影響，主要是建庫后水文條件、水溫、水質(zhì)和底質(zhì)的變化對(duì)底棲生物組成及生物量的影響。

（3）水庫對(duì)鳥類和哺乳類動(dòng)物的影響。水庫修建后，水域面積擴(kuò)大，對(duì)水禽等繁衍有利，良好的生境會(huì)促進(jìn)其數(shù)量和種類增加，然而一些以陸生植物為棲息地的野生動(dòng)物被迫遷徙，影響到動(dòng)物生存和繁衍。同時(shí)鳥類和哺乳動(dòng)物的重要棲息地如洪泛平原、濕地等由于水庫修建后，面積減少或者消失，導(dǎo)致越來越多的哺乳動(dòng)物等物種因其生存和生活空間的喪失而面臨瀕危或滅絕，繁殖能力下降，種群數(shù)量和質(zhì)量減少和退化。