二 銀杏的生長發育
(一)銀杏的植物學特征
1.銀杏的根
根是銀杏的主要營養器官之一,其主要功能是吸收土壤中的水分和養分,支撐樹體,貯藏養分。種子萌發、胚根突出向下生長形成主根。銀杏屬深根性樹種,由主根、側根、細根和根毛組成,主根粗壯發達,一般深1.5米,在條件良好的土壤中根系深達5米。成年銀杏根系特別發達,根幅一般大于冠幅2倍,根量集中分布在主干5~8米范圍內,所以銀杏具有很強的抗旱和抗風能力,根莖發達促成壽長,樹體高大。根系的年生長期很長,從3~11月份約有250天。銀杏的根還有一個特點,就是主根切斷后,會長出發達的側根,其中有一側根生長特快,慢慢就會形成新的主根。隨著樹齡增長,根受傷后恢復逐漸減慢,特別是較大的根,傷根越多恢復越慢,所以小樹移栽容易成活,而大樹移栽,傷根多,需幾年的恢復期。有人從根系中發現銀杏有菌根,根莖生長菌根后,吸收能力增強,對銀杏生長有利。在根莖基部與土壤交接處,由于受刺激作用,產生基生根瘤,即“肉質根”,俗稱“椅子根”,有生不定根和不定芽的作用,因此可利用根瘤的再生作用進行繁殖和更新。
2.銀杏的莖干和分枝
銀杏樹為落葉喬木,實生樹主干通直。莖干是銀杏的又一重要營養器官,是由胚芽發育起來的。主要起運輸和支持作用,銀杏的地上部分有主干、主枝、側枝和細枝。枝條有長枝和短枝之分。長枝屬營養枝,幼樹長枝生長很快,年生長量在20~100厘米。幼齡長枝可扦插生根育苗。短枝生長在長枝上,初生時著生螺旋狀排列的葉片,當有6片大葉后,開始結果,稱短果枝,葉片與果輪換螺旋狀排列在短果枝上。雌花、雄花都著生在短枝上。短枝的壽命很長,已發現有34年生的短枝,長約7厘米。開花后,從第3年起到15年時成花能力最強,成花能力可維持22年左右,以后逐年下降,或折斷或死亡,可由休眠芽萌發成短枝。當營養條件改變,如氮素多時,短枝會轉變成長枝,并推遲開花結實。
銀杏雌雄株的莖干和主枝生長有所不同,一般雌樹的主枝張開角度大,樹形較散;雄樹干直,主枝分枝張開角度小,生長快,樹形直筒。但是,這種差別受多種因素影響,有時也難以區別,只可作初步判斷雌雄樹的方法。
主干上有大量隱芽,有的隱芽萌發成短枝也可結實;在老樹枝干上的隱芽會發育膨大,形成凸起的鐘乳狀,俗稱“樹乳”。都江堰的氣候使銀杏很易長樹奶。其生長有明顯的向地性,一接觸地面很快生根。在湖北遠安縣有株雄性古銀杏樹,樹乳長達2米,但還沒有接地。
大樹的分蘗很容易形成壯實苗,可以分蘗育苗、扦插育,也可以直接栽植,廣西早年的繁育多用分蘗苗,能保持原種性,不用嫁接。還有古老的銀杏樹,主干死后,分蘗苗形成復壯次生樹干,而延長壽命,如浙江天目山著名的“四世同堂”古樹,湖北恩施的“九子抱母”,其死亡的主干明顯可見,周圍有許多不同年齡的復壯次生干。廣東南雄平田鎮,叢生群中的無主干銀杏樹,有1千多株,最多的一叢有10株。
銀杏樹木,材質優良,密度較小,有光澤,紋理細,結構細密,易加工,可雕刻成工藝品和做成高級家具。宋朝皇帝座椅,就是用銀杏木雕刻而成的,寓意銀杏長壽,千秋不衰。
銀杏實生的莖,第一年生長緩慢,一般情況下苗高20~30厘米,生長條件差的只有10厘米,以后逐年長快,長得快時每年可長1米;成年大樹結果后,抽枝慢且少,有的年份不抽梢。一般一年生長新梢一次,氣候和水肥條件好時,也有一年生長兩次新梢的現象。4月中旬左右,新梢開始生長,6月中下旬停止生長;枝的加粗則從4月下旬至11月份,年增粗量為1厘米。加粗的高峰時間,是在加長生長停止后。銀杏枝的生長還有一特點,即自然整枝能力很強,一些古樹常有大枝自然折斷現象。
3.銀杏的葉
葉是制造有機營養的器官。銀杏葉為扇形,具有規則的二叉分枝脈序。銀杏葉有的像張開的鴨掌,又像一把打開的折扇,故稱其為“千扇樹”、“鴨掌樹”。銀杏樹上掛滿了扇形葉片,秋季金黃,又有人稱其為“金色千扇樹”、“金色化石樹”。銀杏葉緣成波浪狀,葉片大小、中裂深淺、波多波少,以及葉柄長短與品種、樹齡、立地條件、管理措施等有關。一般幼齡樹葉片裂深、波多;結果樹葉片裂淺,甚至無波。初看葉面時,不分正反,實際上有區別,正面色深綠,有光澤,葉背面色較淺,有絨毛。葉的上表皮有明顯的角質層,這就是銀杏葉片抵御各種病原菌侵襲抗污染能力強的原因之一。葉片內主要有效成分是銀杏黃酮類,萜內酯類,還有長醇、多醣和多種有機酸以及微量元素,具有醫療功能和抑菌殺蟲作用。
銀杏葉由葉片、葉柄組成。葉片上的葉脈從葉基長出,分兩組成放射狀。葉著生在長枝和短枝上。短枝上的葉片,葉柄長短不一,相差很大。葉片在短枝上呈螺旋狀排列,簇狀著生。叢生葉片數隨苗齡增大而增多,一般成年樹叢生5~10片葉,6片葉以上才開始開花。河北林業大學已經用葉成功培育苗。還有的在葉子上會長出種子,就是人們所稱的“葉籽銀杏”。銀杏一般于4月上旬發芽長葉,10月下旬葉黃,11月打霜后脫落。用于加工的葉子,要幼齡樹的銀杏葉,并要在葉黃前,葉色還是青綠色,有效成分含量高時采摘。
4.銀杏花和種子
(1)銀杏的花。銀杏是裸子植物,是雌雄異株植物。銀杏花是不完全花。雌花結構簡單,由珠柄、珠盤和胚珠組成,沒有花冠子房。銀杏的珠柄基部圓形,柄端分成兩叉,末端珠盤內著生裸露胚珠,多為雙胚珠,或種實1~2個,胚孔朝上,形似火柴頭。雌花成熟時,珠孔上溢出一種粘性液,形成一滴小水珠,有人叫它“吐性水”,有的叫“傳粉滴”。出現吐性水時是授粉的最佳時期。雄性器官呈荑花序狀,很像沒有成熟的桑椹,也是著生在短枝上,一般有2~5個花序。每個花序有花藥40個左右,每個花藥中含花粉2000~3000粒。雌雄花實質不是花,雌花是胚珠,雄花是小孢子。銀杏屬風媒植物,花粉粒小,量大,易漂浮,氣候條件好時,漂浮距離可5千米,這就是有的散生雌銀杏樹能結果的原因。
在鄂中丘陵地區,銀杏開花期在4月份,雄花比雌花早2天,花期5~10天。授粉期一般在4月中旬,早的在4月上旬,遲的在4月下旬,花期遲早,長短受當年天氣影響很大,與品種關系較小。晴天氣溫高,吐性水和散花粉時間早且短,有時雄花開花時天氣晴好,花粉散去快。雌花開花時遇到陰雨,往往會造成花期不遇,此時就要依賴人工輔助授粉了。
(2)銀杏的種子。銀杏是裸子植物。雌花受精后,形成帶肉質外種皮的種子,形狀似果實,一般稱為種實。銀杏種實由種柄及其珠托聯結,著生在短枝上。種實由外種皮和種核組成。外種皮較厚、肉質,成熟時為黃色或橙黃色,表面有白粉,有特殊異味,重量約占種實的3/4,可作藥物原料。去掉外種皮就是種核,俗稱“白果”,包括中種皮、內種皮、胚和胚乳。中種皮為骨質,乳白色,一般有兩條縱脊,脊有長有短,有的束尖明顯,有的不明顯,大多表面光滑,但有的針孔狀凹點,如江蘇的七星果;內種皮為膜質,褐色,一頭深一頭淺,有的易脫落,有的不易脫落;胚乳肉質,有淡黃、淡綠、乳白等色,其含有淀粉、蛋白質、醣等,還含有氨基酸、維生素、礦物質等,胚乳為可食部分,重量占種核的3/4左右,味甘甜,有的帶苦味。
從授粉到種實收獲約150多天,授粉后種實膨大,6~7月生長最快。值得注意的是銀杏授粉不等于受精,授粉后經過一個相當長的時期,才產生兩個帶鞭毛的游動精子,開始受精,一直延續到種子采收后,逐漸發育成胚。剛采收的種子,一般只有胚的痕跡,有胚率很低,采收后20天左右,子葉才伸長。目前,一般從樹上采的銀杏種子,無胚率為20%~30%,經過濕沙層積能促進胚乳中養分向胚中轉移,從而促進胚的發育、提高有胚率。胚含有氫氰酸,味苦,生吃有小毒,不可多食。
5.銀杏雌雄株的區別
(1)銀杏苗期雌雄區別。雌株植株矮小,粗壯;生枝較多,展開的角度較大,平展,無乳狀實在;葉基分叉,葉裂較深,葉柄維管束四周有油狀空隙;苗高60厘米以上時,根部有乳狀突起。雄株植株較高、較粗;生枝較少,有乳狀突起;葉基不分叉,葉裂較淺,葉柄維管束無油狀空隙;根部無乳狀突起。
(2)銀杏成年樹雌雄區別。雌樹較同齡雄株矮小,形成樹冠時間早;主枝與主干夾角大,向四周橫向生長,有時下垂,稀散,短枝長約1.2厘米;葉較小,裂該淺而少,脫落早;花芽瘦,稍尖,花為胚珠,似火柴梗,兩個胚珠大多只有一個發育成種實。雄樹植株較大,多塔形;主枝與主干夾角較小,挺直向上,層次清楚,短枝長約14厘米,葉較肥大,裂刻較深,落葉晚;花為葇荑花序狀,似桑椹,花多朵。